ISSN 0187-7151

Acta

Botanlc^^^

Mexicanai

INSTITUTO DE ECOLOGIA, A.C.

Número 71

JULIO 2005

Pátzcuaro, Mich.

Acta Botánica Mexicana

Acta Botánica Mexicana (ISSN 0187-7151) es una publicación del Instituto de Ecología, A.C. que aparece
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Acta Botánica Mexicana 71: 1-10 (2005)

ANÁLISIS COMPARATIVO DE LA FASE SEXUAL DE DOS ESPECIES
DE MICROGRAMMA (POLYPODIACEAE, PLEOPELTOIDEAE)

Aniceto Mendoza-Ruiz y Beanca Pérez-García

r

Area de Botániea Estmetural y Sistemátiea Vegetal, Depto. de Biología,
Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa. Apdo. postal 55-535,
09340 Méxieo, DE. e-mail: amr(@xanum.mx

RESUMEN

Se describe la morfología de los gametofitos de Microgramma lycopodioides y
Microgramma piloselloides. Ambas especies presentan esporas monoletes, germinación de
tipo Vittaria y desarrollo protálico de tipo Drynaria. Sus gametofitos son cordiforme-
espatulados a cordiforme-reniformes, con desarrollo de escasos pelos unicelulares y
pluricelulares en la etapa adulta. Las primeras hojas del esporofito son simples y
espatuladas con estomas polocíticos. Se compara y discute el desarrollo protálico de ambas
plantas con el de Microgramma nítida y de algunas especies del género Pleopeltis,
observando que todas ellas comparten el mismo tipo de germinación tipo Vittaria y el
desarrollo protálico tipo Drynaria.

Palabras clave: gametofito, morfogénesis, Microgramma, Pleopeltoideae,
Polypodiaceae.

ABSTRACT

A comparison was made of the gametophytic development of Microgramma
lycopodioides and Microgramma piloselloides. Both species present monolete spores,
Vittaria-typQ germination and Drynaria-typQ prothallial development. Adult gametophytes
are cordate-spatulate to cordate-reniform, with the development of scarce unicellular and
pluricellular hairs in the adult stage. The first leaves of the sporophyte are simple and
spatulate with polocytic stomata. A comparison was also made and discussed between the
prothallic development of both species and that of Microgramma nítida as well as of some
species of the genus Pleopeltis, which also present Vittaria-ty^Q germination and
Drynaria-typQ prothallial development.

Key words: gametophyte, morphogenesis, Microgramma, Pleopeltoideae,
Polypodiaceae.

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Acta Botánica Mexicana 71: 1-10 (2005)

INTRODUCCIÓN

Microgramma C. Presl es un género que ineluye aproximadamente 24
espeeies de distribueiónneotropiealyjunto conPleopeltisYíumb. etBonpl. exWilld.
se ubiea dentro de la subfamilia Pleopeltoideae, familia Polypodiaeeae (Miekel y
Beitel, 1988). Las espeeies de Microgramma ereeen desde el nivel del mar hasta
los 2200 m s.n.m. y las de Pleopeltis las eneontramos ereeiendo desde 150 hasta
los 3100 m s.n.m. (Miekel y Smith, 2004), prineipalmente en las partes abiertas de
las selvas altas perennifolias y bosques templados de Quercus. Los representantes
de Microgramma se earaeterizan por ser plantas epífitas o raramente rupieolas eon
el rizoma largamente rastrero y eseamoso, eon las hojas simples, que varían de
monomorfas a mareadamente dimorfas, presentan esporas monoletes, eon el
perisporio granulado a retieulado y de eolor amarillo (Moran, 1995). Las espeeies
de Microgramma difieren de las de Pleopeltis por presentar las eseamas del rizoma
no elatradas y los parafisos generalmente no peltados.

Hasta el momento se han realizado estudios sobre la morfogénesis de la fase
sexual de Microgramma heterophylla (L.) Wherry (Chiou y Parrar, 1997),
Microgramma nitida (J. Sm.) A. R. Sm. (Ramírez Trejo y Pérez-Gareia, 1998) y
algunas espeeies de Pleopeltis (Bhattaeharyya y Sen, 1992; Reyes Jaramillo et al.,
2003; Nayar, 1962). Para ambos easos se ha eneontrado que el patrón de
germinaeión es de tipo Vittaria y el desarrollo protálieo de tipo Drynaria (Nayar
y Kaur, 1969, 1971).

Con el fin de eontribuir a un mejor eonoeimiento y eomprensión de la
morfogénesis de la fase sexual en la subfamilia Pleopeltoidae, en este trabajo se
deseribe la morfología de los gametofitos de Microgramma lycopodioides (L.)
Copel, y Microgramma piloselloides (L.) Copel, y se le eompara eon los resultados
obtenidos por otros autores para este grupo de heleehos (Bhattaeharyya y Sen, 1992;
Chiou y Parrar, 1997; Nayar, 1962; Ramírez Trejo y Pérez-Gareia, 1998; Reyes
Jaramillo et al., 2003).

MATERIALES Y MÉTODOS

Eas hojas fértiles de Microgramma lycopodioides y Microgramma
piloselloides fueron reeoleetadas en la loealidad de Ea Gran Piedra, provineia de
Santiago de Cuba, Cuba {A. Mendoza, s. n.), en bosque mesófilo de montaña
a 800 m s.n.m. También se obtuvo material de M. lycopodioides reeoleetada en
la loealidad de Jesús Carranza, mpio. de Hidalgotitlán, estado de Veraeruz, Méxieo
(/. Reyes, 172), en restos de selva alta perennifolia a 300 m s.n.m. Eos ejemplares
de respaldo se eneuentran depositados en los herbarios BSC (Biodiversidad Santiago

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Mendoza-Ruiz y Pérez-García: Análisis de la fase sexual de dos especies de Microgramma

de Cuba) del Jardín de los Heleehos de Santiago de Cuba y en el Herbario
Metropolitano UAMIZ de la Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa.

Las pinnas fértiles se guardaron en sobres de papel eon el fin de que en su
interior se liberaran las esporas. Posteriormente se tamizó el eontenido del sobre eon
una malla metáliea eon poros de 0.074 mm de diámetro, para eliminar restos de
esporangios e indusios. Las esporas obtenidas se sembraron en eajas de Petri de 5 em
de diámetro (20 eajas por eada espeeie), que eontenían agar y medio de eultivo de
Thompson previamente esterilizado (Klekowski, 1969), espareiéndolas eonunpineel
de poeas eerdas sobre la superfieie del medio solidifieado, a una densidad promedio
de 100-150 esporas por em^. De igual forma se sembraron esporas de eada espeeie
en pequeñas maeetas eon tierra.

Las eajas y las maeetas se mantuvieron dentro de bolsas de plástieo
transparente para evitar eontaminaeión y deseeaeión y eon un fotoperiodo de 12 hrs
luz/oseuridad, eon luz artifieial (lámparas de 75 watts, luz de día), a una temperatura
de 20 a 25 °C.

Se hizo el seguimiento de eada una de las fases del eielo sexual de ambas
espeeies, realizando observaeiones dos veees por semana durante más de un año,
tomando fotomierografias de eada una de las distintas etapas.

RESULTADOS

Las esporas en ambas espeeies son monoletes, elipsoidales, eon el perisporio
granulado a tubereulado, de eolor amarillo brillante, las de Microgramma
lycopodioides miden 48 (51) 55 X 34 (35) 40 pm y las de M. piloselloides 55 (61)
70 X 38 (43) 50 pm (Figs. 1, 2).

En los dos taxa las esporas eomienzan a germinar entre los 7 y los 10 días
posteriores a la siembra; el patrón de germinaeión que presentan es de tipo Vittaria,
en el eual la primera eélula rizoidal se forma a partir de una primera división eelular
perpendieular al eje polar de la espora (Fig. 3); la formaeión de un filamento
germinativo se inieia a partir de una segunda división que es perpendieular a la
primera.

El desarrollo protálieo en ambas espeeies es de tipo Drynaria, earaeterizado
por el estableeimiento retardado de la eélula meristemátiea. En este patrón y eomo
resultado de las divisiones eelulares, se forman filamentos delgados y uniseriados
de 2 a 8 eélulas de longitud (Fig. 4), que se desarrollan entre los 10 y los 15 días,
para dar luego paso a la estrueturaeión de una lámina protáliea que eomienza su
desarrollo entre los 15 y los 26 días, inieiando su integraeión a partir de las eélulas
apieales del filamento, por divisiones longitudinales y transversales. Cuando el
gametofito adquiere una forma laminar ovada, se difereneia una eélula meristemátiea

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Acta Botánica Mexicana 71: 1-10 (2005)

Figs.1-9. Morfología de los gametofitos de Microgramma lycopodioides y Microgramma
piloselloides. 1. Espora de M. lycopodioides', 2. espora de M. piloselloides', 3. germinación,
M piloselloides (7 días); 4-5. filamento de cinco células e inicio de la formación de la lámina,
M lycopodioides (15 días); 6. lámina joven, M. piloselloides (20 días); 7-8. fases laminares,
M lycopodioides (26 y 42 días); 9. gametofito adulto con arquegonios, M. piloselloides (75
días). ar= arquegonios, cm= célula meristemática, rz= rizoide, zm= zona meristemática.

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Mendoza-Ruiz y Pérez-García: Análisis de la fase sexual de dos especies de Microgramma

que más tarde es reemplazada por un meristemo plurieelular y se desarrolla un
eojinete muy delgado; en esta primera etapa (26-45 días) los gametofitos son
desnudos (Figs. 5-7).

Los gametofitos adultos son eordiforme-espatulados a eordiforme-reniformes
y en esta fase se desarrollan eseasos pelos unieelulares en el margen de la lámina
y algunos pelos bi-trieelulares entre la zona meristemátiea y el eojinete (60-100 días,
Figs. 9-13). El eojinete está poeo difereneiado y los gametangios apareeen eerea
de la zona meristemátiea eorrespondiendo al tipo eomún de los heleehos
leptosporangiados (Fig. 9).

Los arquegonios, desarrollados entre los 60 y los 100 días, están formados
por euatro hileras de eélulas, eada una eon 4 o 5 eélulas de longitud (Figs. 9, 14).
Por su parte los anteridios se originan entre los 100 y los 150 días, son globosos
y están eonstituidos por una eélula basal, una eélula media y una eélula opereular
(Fig. 15). Aunque se eneontraron gametofitos unisexuados, no se observaron
evideneias de efeeto anteridiogénieo, pues los gametofitos se desarrollan de manera
normal.

Las primeras hojas del esporofito se observaron después de los 120 días de
eultivo y, en ambas espeeies, la lámina es simple, espatulada, eorta, eon pelos
unieelulares a trieelulares bifiireados y en la eara abaxial de la lámina se observan
estomas de tipo poloeítieo (Van Cotthem, 1970a) que se earaeterizan por presentar
una eélula subsidiaria rodeada por eélulas epidérmieas de paredes onduladas (Figs.
16-17). Cabe enfatizar que los diversos tipos estomátieos en euanto a su morfología
y ontogenia, se han eonsiderado eomo un earáeter importante en la taxonomía de
las plantas (Thurston, 1969; Van Cothem, 1970a, 1970b).

DISCUSIÓN

La observaeión de la morfología de los gametofitos de Microgramma
lycopodioides y M. piloselloides nos permite eoneluir que ambas espeeies
eomparten las siguientes earaeterístieas: a) esporas monoletes y elipsoidales de eolor
amarillo; b) germinaeión de tipo Vinaria y e) desarrollo protálieo de tipo Drynaria
y gametofitos adultos eon eseasos pelos unieelulares marginales. Al eomparar
nuestros resultados eon los dados a eonoeer por Ramírez Trejo y Pérez-Gareía (1998)
para los gametofitos de Microgramma nitida (J. Sm.) A. R. Sm., los obtenidos por
Chiou y Farrar (1997) para M. heterophylla (L.) Wherry y los observados para
Pleopeltis astrolepis, P. crassinervata, P. macrocarpa, P. polylepis y P. revoluta
por Reyes Jaramillo et al. (2003), podemos señalar la preseneia de un patrón de
germinaeión de tipo Vinaria y de un desarrollo protálieo de tipo Drynaria, eomún
dentro de la subfamilia Pleopeltoideae (Cuadro 1). Sin embargo, eabe indiear que

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Acta Botánica Mexicana 71: 1-10 (2005)

Figs. 10-17. Morfología de los gametofitos de Microgramma lycopodioidesy Microgramma
piloselloides. 10. gametofito cordiforme, M. lycopodioides (67 días); 11. gametofito cordifor¬
me, M (60 días); 12. pelo unicelular marginal, M13. pelo tricelular

superficial, M. piloselloides', 14. arquegonio, M. piloselloides (75 días); 15. anteridios, M.
lycopodioides (99 días); 16-17. primera hoja del esporofito y estoma polocítico, M piloselloides.
an= anteridios, ar= arquegonios, cb= célula basal, cm= célula media, co= célula opercular, coc=
célula oclusiva, cs= célula subsidiaria, o= ostiolo, zm= zona meristemática.

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Acta Botánica Mexicana 71: 1-10 (2005)

M. heterophylla puede presentar oeasionalmente un desarrollo protálieo de tipo
Aspidium, lo que hasta el momento no se ha observado en otros taxa de la subfamilia.
Por otra parte Pleopeltis angusta y P. mexicana se difereneian del resto de las
espeeies porque presentan una germinaeión de tipo Pleopeltis y un desarrollo
protálieo de tipo Ceratopteris (Reyes Jaramillo et al., 2003).

En lo que se refiere al tamaño de las esporas, las de M. lycopodioides (51
X 35 pm) y de M. piloselloides (61 x 43 pm) son más grandes que las de M. nitida
(35 X 20 pm, Ramírez Trejo y Pérez-Gareia, 1998). Comparando estos datos eon
los definidos para Pleopeltis astrolepis, P. crassinervata, P. macrocarpa, P.
polylepis y P. revoluta, euyas esporas miden en promedio 45 x 33 pm, se observa
que estas últimas son ligeramente más pequeñas. A difereneia de todas las espeeies
anteriores, las esporas de P. angusta y P. mexicana son mueho más grandes (76
X 54 pm). Es interesante notar que la variaeión en el tamaño de las esporas de los
heleehos meneionados (Cuadro 1) sugiere la existeneia de distintos niveles de ploidia
en este grupo de plantas (Tryon y Eugardon, 1991).

Podemos deeir que en las espeeies de la familia Polypodiaeeae estudiadas
hasta ahora se presenta un patrón de desarrollo protálieo de tipo Drynaria; lo que
aunado a la preseneia de un glóbulo de grasa en la primera eélula protáliea, asi eomo
a la formaeión de eseasos pelos unieelulares eapitados en los márgenes y
oeasionalmente en la superfieie de la lámina en etapas adultas de los gametofitos,
y a la formaeión asineróniea de los gametangios earaeteristieos de los heleehos
leptosporangiados, define earaeteres que pueden eonsiderarse eomo diagnóstieos
para este grupo de plantas (Chiou y Parrar, 1997; Reyes y Pérez-Gareia, 1994; Reyes
et al. 1996).

Cabe meneionar que los gametofitos estudiados son unisexuales, lo eual faeilita
el entreeruzamiento intergametofitieo y aunque la formaeión de los gametangios es
asineróniea, no hay preseneia de anteridiógenos en estas espeeies, ya que la funeión
de las meneionadas hormonas eonsiste en indueir la formaeión preeoz de anteridios
en gametofitos filamentosos de eorta edad, heeho que no se ha observado. Eos
anteridiógenos operan en la naturaleza eausando alteraeión en la biología reproduetiva
de los gametofitos de los heleehos, trayendo eomo eonseeueneia un aumento de la
variabilidad genétiea (Raghavan, 1989).

Finalmente las diversas deseripeiones morfológieas de los gametofitos heehas
por varios autores (Atkinson,1973; Atkinson y Stokey, 1964; Nayar y Kaur, 1971)
han puesto de manifiesto que éstas ineluyen datos útiles en la difereneiaeión de los
taxa de heleehos a distintos niveles, eomo por ejemplo las familias Grammitidaeeae
y Sehizaeaeeae o los géneros Davallia, Nephrolepis y algunos otros (Atkinson,
1973). Eo anterior sugiere que la revisión de los earaeteres de los gametofitos, aunada
a la de los esporofitos debe ser eonsiderada en la sistemátiea de las pteridofitas.

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Mendoza-Ruiz y Pérez-García: Análisis de la fase sexual de dos especies de Microgramma

AGRADECIMIENTOS

Eos autores agradecen a Jacqueline Ceja y a los revisores por sus comentarios
y valiosas sugerencias al manuscrito, a Jorge Eodigiani por el apoyo fotográfico.

EITERATURA CITADA

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Acta Botánica Mexicana 71: 1-10 (2005)

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Recibido en febrero de 2003.
Aceptado en marzo de 2005.

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Acta Botánica Mexicana 71: 11-17 (2005)

WING POLLINATION BY BEES IN MEXACANTHUS (ACANTHACEAE)?

J. Per-Henrik Hoemqvist^, Mariette Mankteeow^ And Thomas F. Daniee^

^Karolinska Institutet, Medical Nobel Institute, Dept. of Cell and Molecular
Biology, Molecular Genetics, Nobels vag 3, SE-141 77 Stockholm, Sweden
^Dept. of Systematic Botany, Evolutionary Biology Centre, Uppsala University,

Norbyv. 18D, SE-752 36 Uppsala, Sweden
^Dept. of Botany, California Academy of Science, Golden Gate Park,

San Francisco, CA 94118-4599, U.S.A.

ABSTRACT

The monotypic genus Mexacanthus in the Acanthaceae is endemic to west central
México where the species M. mcvaughü T.F. Daniel grows. The flower stmcture is unusual
with anthers and stigma positioned laterally, and a néctar barrier opened by forcé. A pollination
study showed that the flowers are mainly visited by fork-tailed emerald Chlorostilbon canivetii
(Lesson) and Mexican carpenter bee Xylocopa mexicanorum (Cockerell). Both species manage
the néctar barrier and behave as pollinators. The hummingbird transferred pollen by its auricular
arca. The bee transferred pollen by its wings, which carried numerous pollen grains. Wing
pollination is earlier known only from butterfly pollination.

Key words: Acanthaceae, Apidae, Hymenoptera, Mexacanthus mcvaughü, wing
pollination, Xylocopa mexicanorum.

RESUMEN

El género monotípico Mexacanthus de la familia Acanthaceae es endémico del centro
occidente de México, donde está representado por la especie M. mcvaughü T.F. Daniel. La
estructura de la flor es poco usual, con las anteras y el estigma en posición lateral y una barrera
de néctar que no se abre sin el ejercicio de fuerza. El estudio de la polinización muestra que
las flores son visitadas principalmente por el colibrí tijereta esmeralda Chlorostilbon canivetii
(Lesson) y por el abejorro Xylocopa mexicanorum (Cockerell). Ambas especies abren sin problemas
la barrera de néctar y se comportan como polinizadores. Los colibríes transfieren el polen en
su área auricular; la abeja lo hace en sus alas, en las cuales lleva numerosos granos. La polinización
por alas anteriormente se conocía sólo de lo registrado en representantes del gmpo de las mariposas.

Palabras clave: Acanthaceae, Apidae, Hymenoptera, Mexacanthus mcvaughü,
polinización por alas, Xylocopa mexicanorum.

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Acta Botánica Mexicana 71: 11-17 (2005)

When an insect visits a flower, pollen is generally deposited onto either its
hairy head, proboscis, thorax or abdomen. More rarely, floral adaptations may result
in pollen being deposited onto the wings (pterotriby; L. Anders Nilsson, pers. eom.),
with subsequent pollination of the flower. This has been reported in Gloriosa
superba L. (Kingston, 1930) and Caesalpinia pulcherrima (L.) Sw. (Cmden &
Hermann-Parker, 1979), both pollinated by butterflies. Hitherto, wing pollination
is known only from butterflies (Lepidoptera). However, in a preliminary study of
the pollination biology of Mexacanthus mcvaughii T.F. Daniel (Aeanthaeeae),
indieations of wing pollination by a earpenter bee, Xylocopa mexicanorum
(Coekerell), were found.

Mexacanthus (Aeanthaeeae) is a monotypie genus (Daniel, 1981) from
Colima and Jaliseo in west-eentral Mexieo, where the only speeies M. mcvaughii
grows on slopes and along washes in dry forest. Many of its floral features are
peeuliar íq eomparison to elosely related genera, e.g., Anisacanthus. The speeies of
Anisacanthus all have reddish, long-tubed eorollas (Fig. lA) typieal of bird-
pollinated flowers (Faegri & van der Pijl, 1979), but M. mcvaughii (Fig. IB) has a
eorolla with traits suggesting a more generalized pollination system that also
involves inseets (ef Johnson & Steiner, 2000). The sympetalous and zygomorphie
eorolla in Mexacanthus is mainly yellow. Only the narrow, reflexed upper lip is dull
red. The eorolla tube is fairly short (3.5-5.0 mm) relativo to the lips (13-19 mm).
The strongly reflexed lower lip is apieally split into lobes, but the base of the lip
is undivided and may serve as a landing platform (Fig. IC). The stamens protrude
to eaeh side forming an angle of approximately 60 degrees. The filaments are partly
fiised with the eorolla wall. However, they are not fastened inside the eorolla tube,
whieh is eommon in Aeanthaeeae, but onto the lower, outer eorolla lobes. The style
is slightly longer than the stamens, and is direeted more or less parallel to either one
of the filaments, but slightly below. A unique feature in Mexacanthus eompared to
related genera is the pollen being two-aperturate rather than three-aperturate. A
transverse neetar barrier is loeated at the mouth of the tube (Holmqvist, 2000). The
style may be pushed downwards into a slit in the barrier, leaving a eireular opening
to the neetar ehamber. A homologous barrier has been found in Anisacanthus
(Manktelow, 1998, Holmqvist, 2000), where it is believed to be an adaptation to bird
pollination by exeluding other visitors Ifom the neetar. The bird presumably has to
push the style from the top to the bottom of the barrier with its beak to reaeh the
neetar (Mariette Manktelow & Per-Henrik Holmqvist pers. obs.).

Hummingbirds have been observed as frequent visitors of M. mcvaughii
(Thomas F. Daniel, pers. obs.), as may be predieted by some eharaeters of the
speeies, ineluding the protruding anthers, the plaeement of the flowers along leafless
flexible branehes, the laek of odor, the neetar barrier, and the red and yellow eolor
of the eorolla (ef Grant & Grant, 1968; F^gri & van der Pijl, 1979; Endress, 1994).

12

Holmquist et al: Wing pollination by bees in Mexacanthusl

Fig. 1. Comparison of the flowers of (A) Anisacanthus thurberi and (B) Mexacanthus
mcvaughii (bar in both figures 1 cm); (C) Picture of Xylocopa mexicanorum with a pickled
flower of Mexacanthus mcvaughii. Photographs by Mariette Manktelow (A), Stephen
Manktelow (B) and Per-Henrik Holmqvist (C).

However, the yellow corolla parts, the landing platform and the short tube suggest
involvement of a neetar-feeding inseet pollinator. Sueh a pollinator must: 1) be able
to get through the neetar barrier, and 2) have eontaet with the anthers and stigma
sueh that deposition of pollen may take plaee.

The field studies were earried out from Mareh 22 to Mareh 25, 1999, near
the end of the dry season in Arroyo de Colorado, near Chamela, Jaliseo, Mexieo
(19°30'57" N; 105°02'33" W; 20 m elev.). A total of seven shrubs were ineluded
in the study, one of whieh was observed during the visitor frequeney study. Eight
speeies of floral visitors were observed during daylight hours, and no visitors were
deteeted at night. A visitor frequeney study was earried out for eight daylight hours
at different times during the day.

Five visitors were infrequent and behaved as neetar thieves or robbers (sensu
Inouye, 1980): the butterflies Eurema hoisduvaliana (Feider & Felder), Heliopetes
sp., Pontia protodice (Boisduval & LeConte), the stingless bee Trigona fluiventris
Guérim, and a bombylid fly of the subfamily Exoprosopinae. Three visitors were

13

Acta Botánica Mexicana 71: 11-17 (2005)

frequent: Apis mellifera L. (common honeybee), which acted as a pollen thief and
did not contribute to the pollination, Chlorostilbon canivetii (Lesson) (fork-tailed
emerald) and Xylocopa mexicanorum (Mexican carpenter bee), which both behaved
as legitimate visitors and potential pollinators.

Chlorostilbon canivetii visited each flower for one to two seconds, and
inserted its beak into the corolla tube while hovering. It thereby touched the anthers
and stigma with its auricular area (the sides of its head). To reach the néctar it
seemed to push the style downwards with its beak. The bird made 2.4 visits/hour/
shrub, and visited several flowers of the same shrub in a period of one to two
minutes. A total of 19 visits to all shrubs by the hummingbird were recorded during
the field study.

Xylocopa mexicanorum landed on the platform of the lower lip after a short
time of hovering in front of the flower. The bee landed on the style and inserted
its proboscis into the néctar chamber above the style. It took néctar for
approximately one second. The only part of the bee in contact with the anthers and
stigma were the lateral parts including the wings. Xylocopa mexicanorum made 3.3
visits/hour/shrub, and visited around 20 (i.e., almost all) flowers on the observed
shrub systematically during a period of two to five minutes. A total of 32 visits
to the shrubs by X. mexicanorum were noted during the field study. All carpenter
bees behaved in the same way.

A preliminary phenology study of ten flowers distributed on five shrubs of
M. mcvaughii showed that 50 percent of the flowers opened around sunrise, and
the rest at different times between 10.00 and 14.00. Most corollas remained on the
plant less than 24 hours, before dehiscing. The number of simultaneously open
flowers was low, resulting in a prolonged flowering period for each individual shrub
as well as for each branch. Analyses of néctar sugar composition in two flowers
of a cultivated individual of M. mcvaughii {Daniel 2107gh) have revealed sucrose-
dominated nectars with sucrose/hexose ratios of 4.7 and 2.4 (ave. = 3.55; Thomas
F. Daniel & C. Edward Freeman, pers. obs.). Greenhouse studies have revealed
that M. mcvaughii is self-compatible but not autogamous (Thomas F. Daniel, pers.
obs.).

Pollination by both the hummingbird C. canivetii and the carpenter bee X.
mexicanorum in M. mcvaughii is congruent with the flowers opening mainly in the
moming (when these two animáis were active, and exclusive visitors), the prolonged
flowering period of each individual shrub (Janzen 1971), the néctar barrier opened
by forcé alone (van der Pijl, 1954; Hedstróm & Thulin, 1986; Westerkamp, 1993;
Endress, 1994; Mariette Manktelow & Per-Hemik Holmqvist pers. obs.), and the
high proportion of sucrose relative to hexose sugars in the néctar. The latter is typical
of hummingbird-flowers (Baker & Baker, 1983; Freeman et al., 1984; Stiles &
Freeman, 1993), but occurs also in species adapted to pollination hy Xylocopa, e.g..

14

Holmquist et al: Wing pollination by bees in Mexacanthusl

Brillantaisia spp. (Acanthaceae) (Troll, 1951; Kullenberg, 1955; Schwerdtfeger,
1996; Manktelow, 2000).

Xylocopa mexicanorum fiilfills the above criteria for a nectar-taking insect
pollinator in M. mcvaughii. The weight of the bee when landing upon the style
should be enough to open the neetar barrier (i.e., to push the style downwards into
the slit in the neetar barrier). No destmetion of the barrier, suggesting piereing by
the bee, was seen on the flowers añer a visit. The morphologieal mateh between X.
mexicanorum and the Mexacanthus flower predieted pollen deposition on the lateral
parts of the inseet (Fig. IC). The máximum width of the eaptured bee was 12 mm,
while the average distanee between the anthers was 15 mm. A bee that had visited
half of the flowers in sequenee (around 10) on one shrub was eaptured and examined.

Numerous pollen grains of M. mcvaughii were found predominantly on the
surfaees of the wings (Fig. 2), as well as within the “eurled” hamuli (hook-like hairs
keeping the two sidewings together during flight) of eaeh hind wing, but not on
other parts of its body. As the wings are unhooked by a eireular movement at
landing, they apparently also bmsh the sexual parts of M. mcvaughii.

Fig. 2. Pollen from Mexacanthus mcvaughii on the wings of Xylocopa mexicanorum.
(A) lower surface of hindwing with pollen; (B) detail of wing showing pollen of
Mexacanthus mcvaughii. SEM Photograph by Gary Wife.

We eonelude that wing pollination by bees may oeeur in Mexacanthus. This
needs to be eonfirmed by subsequent studies. These should inelude prolonged visitor
frequeney and behaviour studies, a detailed study of the eapture and stigma
deposition of pollen by the wings, and an evaluation of the relative effeetiveness
of Xylocopa pollination.

We are grateful to Felipe Noguera, Alieia Rodriguez Palafox, Raymundo
Ramirez and his students, the staff at Estaeión de Biologia de Chamela, and Nils

15

Acta Botánica Mexicana 71: 11-17 (2005)

Ryrholm for help in the field and taxonomic assistance. Our thanks are extended
to Lueinda MeDade, Margrit Meintosh, Sara Riehardson and Miehelle Zjhra for
shared faeilities and fruitfiil diseussions, and also to L. Anders Nilsson, Kim Steiner
and our reviewers for valuable eomments on the manuseript. We thank Gary Wife
for SEM photography and Stephen Manktelow for field photography. The study
is part of a projeet supported by grants to M. Manktelow by the Fulbright
Commission, Helge Ax:son Johnson’s Foundation, Helmuth Hertz Foundation,
Knut and Aliee Wallenberg’s Foundation, Researeh Training Group at the
University of Arizona, and Wahlberg’s foundation; to J. P. H. Holmqvist through
a grant from Embleton Sundberg foundation.

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Recibido en septiembre de 2001.

Aceptado en marzo de 2005.

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Acta Botánica Mexicana 71: 19-43 (2005)

FOUR NEW NEOTROPICAL SPECIES AND A NEW COMBINATION

OE URERA (URTICACEAE)

Víctor W. Steinmann

Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío, Apdo. postal 386

61600 Pátzcuaro, Michoacán, México

ABSTRACT

The pantropical genus Uvera (Urticaceae) has been taxonomically neglected in
present times. Approximately ten species of the genus occur in México with an additional
four in Central America. In this article, taxonomically useful characters for the Mexican
and Central American taxa are provided and some of the taxonomic problems associated
with these species are discussed. Four new species are proposed {Uvera glabriuscula, U
martiniana, U pacifica, and U. rzedowskii), and a new combination {Uvera verrucosa) is
made.

Key words: Central America, México, taxonomy. Uvera, Urticaceae.

RESUMEN

Uvera es un género pantropical que no ha tenido atención reciente por parte de los
taxónomos. Para México se conocen alrededor de diez especies y de Centroamérica otras
cuatro. En el presente artículo se ofrece información sobre los caracteres de importancia
taxonómica para las especies mexicanas y centroamericanas, así como una discusión sobre
algunos de los problemas taxonómicos que existen con relación a estas plantas. Además,
se describen cuatro especies nuevas para la ciencia {Uvera glabriuscula, U martiniana, U
pacifica y U. rzedowskii) y se propone la combinación U. verrucosa.

Palabras clave: Centroamérica, México, taxonomía. Uvera, Urticaceae.

INTRODUCTION

Like so many plant groups, the genus Uvera Gaud. (Urtieaeeae) has been
relatively negleeted in modem times. Despite its relatively small size (35 speeies
aeeording to Friis, 1993; 35-75 aeeording to Pool, 2001), the most reeent monographs

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Acta Botánica Mexicana 71: 19-43 (2005)

are the outdated treatments by Weddell (1856, 1869). Since then, various species
have been described and floristic accounts have been published, but there exists
a general lack of understanding about the genus, and over the years there has been
no general consensus even on the application of ñames. Killip (1960) notes in
particular, “the American species of Uvera are greatly in need of taxonomic
revisión,” and Burger (1977) shares a similar view, stating that, “the neotropical
species are in need of a carefiil monographic study” and that the genus presents
“some of the most perplexing patterns of variation that the neotropical flora has
to offer.”

Like most Urticaceae, Uvera prospers in relatively mesic tropical habitats.
The genus is pantropical in distribution, and many species favor open, disturbed
sites. Standley (1922) recognized only three species for México, one of which.
Uvera microcarpa Wedd., is now considered to belong to the genus Gyrotaenia
Griseb. (Fawcett and Rendle, 1914; Adams, 1972). In the Flora of Guatemala
(Standley and Steyermark, 1952), six species where recognized; while Burger
(1977) treated four for Costa Rica; and Pool (2001) had six for Nicaragua. 1 believe
that about ten species of Uvera are actually present in México, and there are
probably an additional four species in Central America. As the previous comments
by Friis and Burger imply, further research is still required to fully clariíy all of
the taxonomic problems existing for the Mexican and Central American species.
However, some advances can be made at present, and the purpose of this article
is to discuss taxonomically useful characters, elabórate on some of the problems
related to the Mexican and Central American members, propose four new species
of Uvera, and make one new combination.

METHODOLOGY

During the course of this study over 400 collections from México and Central
America housed at the following herbaria were examined: ARIZ, CAS, DS, BM,
ENCB, IBUG, lEB, K, MEXU, NY, P, POM, RSA, UC, UCR, US, XAE, ZEA.
In addition, original descriptions of all of the proposed binomials occurring in or
cióse to these arcas were consulted, and type material, either photos or the actual
specimens, for most of these was examined.

TAXONOMIC CONSIDERATIONS

Uvera are shrubs or small trees with altérnate leaves, and although the majority
of species are dioecious, there are a few monoecious members. Some possess spines

20

Steinmann: Four new species and a new combination of Urera

on the stems and leaves, but these are usually lacking. Leaf shape, in particular that
of the base, and variation in venation pattems are in many instances valuable
taxonomic features. Conspicuous cystoliths are present on both surfaces of the
leaves, and the shape and arrangement of cystoliths, especially on the upper surface,
are taxonomically important. The same is tme for pubescence, in particular the
presence and distribution of urticating hairs (i.e., relatively long, stiff, straight,
translucent, swollen-based, and highly stinging trichomes). The inflorescences are
always highly divided, dichotomously or irregularly branchedpanicles. The relative
length of the inflorescences, as well as the length of the primary peduncle, are in
some instances useful for distinguishing among species.

For the most part, the minute flowers of Urera are uniform and appear to
provide relatively few taxonomically important characters. However, merosity of
the staminate flowers appears to be a significant and useful distinguishing feature.
With few exceptions (e.g., Urera glabriuscula described below), staminate flowers
are either 4-merous or 5-merous depending on the species. Pool (2001) also
mentioned the unusual feature of ovate staminate buds with acutely pointed tips
for Urera simplex Wedd. Staminate buds are otherwise wheel-shaped and flattened.
Pistillate flowers also provide relatively few taxonomically important characters,
but the length of the pedicel and the degree to which the ovary and fmit is enveloped
by the perianth do appear useful. Another helpful trait is whether the female flower
is erect or bent away in relation to the pedicel. Fmit color, as well as whether it
is the perianth or the receptacle that become swollen and fleshy, represent other
systematically important diagnostic features.

While some taxa are cleanly separable, the Mexican and Central American
species are on the whole subject to the existence of many intermediate or otherwise
ambiguous specimens. This problem was emphasized by Burger (1977) who noted
that in some instances only 90% of the material could be identified with confldence.
Further compounding the taxonomy of these plants is the observation that few traits
are constant for a species, and exceptions are the norm. In some cases, determination
is possible only by a consensus of various taxonomically important traits as opposed
to any definitive and absoluto feature, and unfortunately a certain degree of
subjectivity can be required.

There are additional difficulties associated with this genus. Determining
specimens sometimes is problematic due to the availability of only incomplete
material. Because most species are dioecious and because flowering and fmiting
are temporally separated, collections possessing staminate flowers, pistillate flowers,
and fmits together are rare. Moreover, the species are wind-pollinated and more
than one often are present in the same area, and I suspect hybridization occurs.
However, whether intermediate specimens are actually hybrids or the result of some
other phenomenon must await fiiture study.

21

Acta Botánica Mexicana 71: 19-43 (2005)

Traditionally, much of the Mexican and Central American material of Urera
has been routinely identified as Urera caracasana (Jacq.) Griseb., a classic
“garbage-bin species.” Little attention has been paid to the observation that many
discordant elements are often present under this ñame in herbaria. The irony here
is that U. caracasana only extends as far as Panama (Pool, 2001), and all of the
plants from Costa Rica northward actually belong to other species. One of the most
common and widespread of these is Urera corallina (Liebm.) Wedd. This species
is also one of the most similar to “tme” U. caracasana. Pool (2001) distinguished
U. caracasana from U. corallina by the possession of smaller achenes, differently
colored fmits, and a fmiting perianth that only partially covers the achene, and I
agree with her characterization. In addition, one of the most striking differences
between these species is that in Urera corallina the pistillate flowers are on well-
developed pedicel, and it is the perianth that becomes swollen and succulent in fmit;
whereas in U. caracasana the pistillate flowers are subsessile, and it is actually the
receptacle that swells and becomes fleshy. The two species are otherwise alike,
especially vegetatively, and both possess strictly 4-merous staminate flowers.

NEW SPECIES AND COMBINATION

Urera glabriuscula V.W. Steinm., sp.nov. Type: México. Veracruz: mpio. San
Andrés Tuxtla, Volcán San Martin, encinar, 1300 m, 2IV 1985, Cedillo 3175 (holotype
lEB; isotype MEXU).

Frutex vel arbor 2-12 m alta, dioecia; stipulae late subulatae, 0.6-0.8 cm
longae, ápice bifido, petioli 3-9 cm longi, laminae foliomm lanceolatae vel ellipticae,
(4.5)7-19(26.5) cm longae, (2.5)3-7.5 cm latae, ápice attenuato-acuminato, basi
cuneata, margine minute sinuato-dentato vel minute crenato, saepe subintegro, 3-
nerviae, supra et subtus glabrae; inflorescentia paniculata, 1.5-4.5 cm longa,
ramosissima, unisexualis; flores staminati vulgo 3-5 in fasciculis, pedicelli angusti,
0.9-1.9 mm longi, tepala 4 vel 5, lobi ovati vel oblongi, 0.8-1.9 mm longi, stamina 4
vel 5, fila 1.6-2.1 mm longa, antherae 0.8-1.0 mm longae; flores pistillati in fasciculis,
pedicelli (0.2)1.1-1.3 mm longi, perianthium 0.9-1.3 mm longum, glabrum, ovarium
tectum, stigma penicillatum, 0.2-0.4 mm longum; perianthium fructiferum camosum,
1.4-1.8 mm longum, aurantiacum vel rubrum, achenium 0.8-1.0 mm longum.

Erees or shrubs 2-12 m tall, dioecious, bark smooth, light white to yellow
gray; branchlets strigulose when young, glabrescent; stipules narrowly ovate, 0.6-
0.8 cm long, bifid at the apex, petioles slender, 3-9 cm long, strigulose when young,
glabrescent, lamina lanceolate to elliptic, (4.5)7-19(26.5) cm long, (2.5)3-7.5 cm wide.

22

Steinmann: Four new species and a new combination of Urera

apex attenuate-acuminate, base cunéate, margin shallowly sinuate-dentate to
shallowly crenate, oñen becoming subentire in age, the teeth mostly rounded, strongly
3-veined from the base, the 2 basal lateral veins prominent and oñen running almost
parallel to the midvein at midleaf, distance between the basal and second pairs of
veins greater than the distance between the second and third pairs of veins, primary
veins scarcely elevated on the lower surfaces, secondary veins slightly sunken, oñen
uniting the midvein with the lateral veins, upper and lower surfaces glabrous,
cystoliths of the upper surface mostly punctiform but with scattered shortly elongated
cystoliths intenningled, essentially evenly arranged over the surface, cystoliths of
the lower surface elongated, arranged in a conspicuously reticulate pattem above the
veins; inflorescences on the older branches, unisexual, staminate represented by difíuse
panicles 1.5-2.5 cm long, pistillate represented by difíuse panicles (1.5)2.5-4.5 cm
long, primary peduncle 0.5-2.2 cm long, rachis puberulent with short, stiff hairs ca.
0.1 mm long; staminate flowers mostly in fascicles of 3-5 flowers at the ultímate tips
of the inflorescence branches, pedicel slender, 0.9-1.9 mm long, bud wheel-shaped
and flattened, tepals 4 or 5, outer surface glabrous to puberulent, lobes ovate to oblong,
0.8-1.9 mm long, stamens 4 or 5, filaments 1.6-2.1 mm long, anthers 0.8-1.0 mm
long; pistillate flowers in fascicles at the ultímate tips of the inflorescence branches,
bent away from the pedicels, pedicels (0.2)1.1-1.3 mm long, perianth 0.9 to 1.3 mm
long, glabrous, tightly enveloping the entire ovary, stigma penicillate, 0.2-0.4 mm
long; fruits with the perianth becoming fleshy, 1.4-1.8 mm long, orange to red, achene
lenticular, nearly circular in outline, 0.8-1.0 mm long, pointed at the apex.

Southern México in the States of Oaxaca, Veracruz, Tabasco, and Chiapas;
Guatemala. It occurs in perennial tropical rain forest and cloud forest, rarely entering
tropical subdeciduous forest and mesic oak forest; 130-1350 m. Collected
reproductive nearly throughout the year with flowering from December to May and
fruiting from February to October.

Vegetatively, this is one of the most distinctive species of Urera due to its
glabrescent leaves that oñen develop a subentire or very shallowly crenate margin
in age and have a particularly long, acuminate tip; also noteworthy is the presence
of three conspicuous main veins that are scarcely elevated above the lower surface
of the leaf The species is unusual because the staminate flowers can be either 4-merous
or 5-merous. Merosity otherwise appears quite constant in the Mexican and Central
American Urera.

Urera glabriuscula is common in southem México and has frequently been
identified as Urera elata (Sw.) Griseb. However, I am in agreement with both
Adams (1972) and Pool (2001) that Urera elata is endemic to Jamaica. Urera
glabriuscula can be distinguished from this species by the characteristics of the
leaves discussed above. In Urera elata, the leaves are much more conspicuously

23

Acta Botánica Mexicana 71: 19-43 (2005)

toothed, and are more pubeseent, frequently with urtieating hairs on the underside
and petiole. Also, the pistillate flower is bent away in relation to the pedieel in U.
glabriuscula, whereas it is straight and ereet in U. elata.

Common ñames: berenjenilla {González & Garza 5358), eoyalillo {González
& Garza 5358), hueva de eangreja {Guadarrama & López 779), hueva de eangrejo
{Ibarra 393, 655, 1224, 1492, 2252, 2268, Sinaca 185), huevo de eangrejo {Estrada
1693), huevo de peje {González & Pérez ES-2244), palo de agua {Calzada 10660),
panza de toro {Ramos & Guadarrama 668), palo verde {González & Garza 2080),
yashanal zulsinte {Shilom 7282).

Additional speeimens examined. GUATEMALA. Izabal; Santo Tomás de
Castilla, on rd past Las Eseobas going to the Guatel tower, 88°38' W, 15°42' N,
Marshall et al. 412 (NY); W of Santo Tomás de Castilla, rd to the antennas on
Cerro San Gil, 15°41.46' N, 88°39.35' W, Nee et al 47316 (NY). MÉXICO.
Chiapas: mpio. Oeozoeuautla, 20 miN of Oeozoeuautla, Breedlove 10003 (ENCB);
mpio. Oeozoeuautla, Selva de Oeote, 32 km NW of Oeozoeuautla, Breedlove 27479
(DS); mpio. Oeozoeuautla, 45 km N of Oeozoeuautla, above the eommunity and
lake of Malpaso, Breedlove 32842 (DS, MEXU); mpio. Berriozábal, 13 km N of
Berriozábal near Pozo Turipaehe and Linea El Suspiro, Breedlove & Smith 31520
(DS, ENCB, MEXU); en los alrededores de la zona arqueológiea de Palenque,
Cabrera 1950 (MEXU, XAL); 9 km al W de la Ciudad de Palenque, en los
alrededores de la zona arqueológiea de Palenque, Cabrera 5611 (MEXU, XAL),
ibid.. Cabrera 7001 (MEXU, XAL); 25 km al S de la desviaeión a Chaneala, sobre
la earr. Palenque-Oeosingo, Cabrera 5645 (MEXU); mpio Maeuspana, Parque
Naeional de Agua Blanea, 17°38' N, 92°30' W, Calderón et al. 5 (XAL); mpio.
Oeozoeuautla, Reserva del Oeote, La Cueva, al NW del Raneho Coroeito, Calzada
9739 (ENCB, IBUG, lEB, MEXU); mpio. Salto del Agua, Agua Azul, Martínez
101 (ENCB); Palenque ruins, hills E of entranee, McPherson 743 (ENCB);
munieipio de Ishuatan, orilla de earr. 195, 45 km al N de Piehuealeo, Gliessman
77-2 (ENCB); 6 mi S of Palenque, Lathrop 6550 (DS, RSA); 2 mi N of Pueblo
Nuevo Solistahuaeán, Lathrop 6768 (DS, RSA); mpio. Oeosingo, 2 km al N de Naja,
eamino a Chaneala, Martínez 18767 (ARIZ, CAS, IBUG, lEB); mpio. Oeozoeuautla,
9 km al NW de Rabasa, 1.2 km al SW de Aguajito, 17°57'06" N, 93M0'45" W,
Ochoa 3842 (XAL); mpio. Oeozoeuautla, 9 km al NW de Rabasa, 1 km al SW
de Aguajito, 16°57'32" N, 93°40'48" W, Ochoa-Gaona 3899 (MEXU); Oeozoeuautla,
Reserva Eeológiea “El Oeote” Ortiz 946 (CAS); Palenque Areheologieal Site, 3 mi
S of Palenque, Thorne & Lathrop 40576 (DS, RSA); mpio. Boehil, along the river
E of Boehil, Shilom 2582 (DS, ENCB); mpio. Tenejapa, Ojo de Agua, Shilom 7282
(CAS, MEXU); mpio. Oeozoeuautla, eamino Ciprés a Horizonte, Vázquez 978
(XAL). Oaxaca: distr. Juehitán, mpio. Santa Maria Chimalapa, San Antonio Nuevo

24

Steinmann: Four new species and a new combination of Urera

Paraíso, 17°08'49" N, 94°20'04" W, Rivera 109 (MEXU); distr. Tehuantepec, mpio.
Cuevea de Humboldt, Cerro Pieaeho, 8.3 km al N de Cuevea de Humboldt, Torres
9133 (MEXU). Tabasco: mpio. Teapa, Sierra El Madrigal, Centro Regional Univ.
del SE, Estrada 1693 (NY); mpio. Taeotalpa, 0.2 km abajo (NW) de, y antes de
entrar a Tapijulapa, hasta 0.5 km arriba del eamino por el arroyo a pie, Cowan et
al 3493 (CAS, ENCB, MEXU, XAE); mpio. Teapa, Cerro del Coeoná, Curiel 3
(ENCB, MEXU); Mpio. Teapa, Cerro del Madrigal, 3 km al E de Teapa, Fernández
et al 2204 (BM, ENCB, MEXU, NY); mpio. Teapa, en la base del Cerro del
Madrigal, NE del Centro Regional de Puyaeatengo, Galindo 2 (XAE); mpio.
Maeuspana, en el Balneario “Agua Blanea” Guadarrama 614 (ENCB, lEB, MEXU,
XAE); mpio. Taeotalpa, Crutas de Oxolotán a 2 km a la izquierda, Guadarrama
872 (NY); mpio. Taeotalpa, en Sierra Poaná a 500 m de Ejido Xieoténeatl,
Guadarrama & López 779 (ENCB, lEB, MEXU); 11 mi NE of Piehuealeo on
the rd to Teapa, at El Azufre, Hansen et al. 1697 (RSA); mpio. Taeotalpa, Crutas,
4 km al SE de Tapijulapa rumbo a Oxolotán, 17°26'30" N, 92°45'30" W, Hernández
140 (ENCB); mpio. Teapa, arriba del Cerro del Coeoná, Magaña 1172 (ENCB,
MEXU, XAE); mpio. Maeuspana, en el eentro reereativo de Agua Blanea, Magaña
et al. 1209 (ENCB, IBUC, MEXU, XAE); mpio. Teapa, Cerro del Madrigal
subiendo por el oeste. Ramos & Guadarrama 668 (ENCB, MEXU, XAE); ladera
kárstiea al S de Eos Azufres, Rico 711 (MEXU); mpio. Maeuspana, Agua Blanea,
Ventura 20944 (ENCB, NY); mpio. Teapa, Cerro del Madrigal, frente al edifieio
de Puyaeatengo, Ventura 20686 (ENCB, NY); mpio. Teapa, El Madrigal, Ventura
20987 (ENCB, MEXU, XAE); mpio. Teapa, 3 km al E de Teapa rumbo a Tapijulapa,
Zamudio 44 (ENCB, MEXU, XAE). Veracruz: mpio. San Andrés Tuxtla, eamino
Ejido Santa Rosa-Ruiz Cortínes, S del Voleán San Martín, 18°33' N, 95° 12' W,
Avendaño & Narave 1203 (ENCB, lEB, UC); mpio. San Andrés Tuxtla, lado SE

r

del Voleán San Martín Tuxtla, Reaman & Alvarez 5980 (NY); eima del Voleán
de San Martín, Calzada 73 (CAS, MEXU); Estaeión Biológiea de Eos Tuxtlas,
18°35' N, 95°01' W, Calzada 772 (BM, K, MEXU); mpio. San Andrés Tuxtla,
eamino al eráter del Voleán San Martín Tuxtla, lado S, 18°34' N, 95° 12' W, Calzada
10660 (lEB, UC, XAE); mpio. Meeayapan, eima del Voleán San Martin Pajapan,
al S del Ejido Ea Valentina, Calzada 10915 (XAE); mpio. Catemaeo, ladera S del
Cerro Jegla, al N del Raneho Eos Naranjos, entrada por la earr. Catemaeo-Dos
Amates, Calzada 11561 (lEB, MEXU, XAE); mpio. San Andrés Tuxtla, Sierra de
los Tuxtlas, al N de San Andrés Tuxtla, senda para Cerro Baxin, Calzada 11924
(lEB, XAE); mpio. San Andrés Tuxtla, Voleán de San Martín Tuxtla, 20 km al
N de San Andrés Tuxtla, Cedido 2971 (ENCB, MEXU, XAE); mpio. San Andrés
Tuxtla, Estaeión de Biología Tropieal Eos Tuxtlas, Tote 67, Cedido 3519 (lEB,
MEXU); mpio. San Andrés Tuxtla, 13 km N of San Andrés Tuxtla, SE side of
Voleán San Martín, 18°33'30" N, 95°12' W, Diggs et al. 2690 (NY, XAE);

25

Acta Botánica Mexicana 71 : 19-43 ( 2005 )

Estación Biológica del los Tuxtlas, camino a la Laguna Escondida, 18°35' N, 95°0r

r

W, Dillon et al. 1778 (NY, XAL); km 5-6 del eamino Plan de Arroyos-Alvaro
Obregón Hidalgotitlán, 17°15' N, 94°40' W, Dorantes 2771 (BM, MEXU, UC);
región of San Andrés Tuxtla, NW of Catemaeo, near Cerro Ñopo and Cerro
Campana (between Cerro Mono Blaneo and Cerro Tapaleapan), Dressler & Jones
22 (BM, MEXU, NY, UC); km 7 earr. Coyame-Catemaeo, González & Garza
2080 (MEXU); 6.5 km de Santiago Tuxtla y 3.6 km eamino al Cerro del Vigia,
González & Garza 5258 (MEXU), ibid., González & Garza 5262 (MEXU); mpio.
San Andrés Tuxtla, Estaeión de Biología Tropieal Los Tuxtlas, lote 67, Ibarra 292
(MEXU, XAL); mpio. San Andrés Tuxtla, Estaeión de Biología Tropieal Los
Tuxtlas, El Vigia, Ibarra 655 (MEXU, XAL); mpio. San Andrés Tuxtla, Estaeión
de Biología Tropieal Los Tuxtlas, lote 67, Ibarra 1224 (ENCB, MEXU, XAL), ibid.,
Ibarra 1492 (ARIZ, MEXU, XAL), ibid., Ibarra 2252 (ENCB, MEXU, XAL);
mpio. San Andrés Tuxtla, Estaeión de Biología Tropieal Los Tuxtlas, lote 69, Ibarra
2268 (ENCB, MEXU, XAL); mpio. Catemaeo, Estaeión de Biología Tropieal “Los
Tuxtlas” Lorence 2295 (BM, MEXU); mpio. Yeeuatla, rd from Naolineo to
Misantla, 13 km by rd S of tumoff to Yeeuatla and 6 km by rd N of Paz de Emiquez,
19°5r N, 96°48'30" W, Nee et al 26255 (NY, XAL); Voleán San Martin, 18°35' N,
95°09' W, Nevling & Gómez-Pompa 2504 (CAS, ENCB, MEXU, NY); mpio.
Catemaeo, 18°32'27" N, 95°02'55" W, Palma 547 (XAL); mpio. Catemaeo, 2 km
antes de El Bastonal, 18°23'00" N, 94°56'00" W, Ramírez & Vázquez 726 (XAL);
El Amate eerea Coyame, Rosas 1282 (BM, CAS, MEXU); mpio. San Andrés Tuxtla,
Estaeión de Biología Tropieal Los Tuxtlas, Cerro Lázaro Cárdenas, lote 71, Sinaca
185 (MEXU); mpio. Hidalgotitlán, breeha Hnos. Cedillo-La Eseuadra, 17° 16'
N, 94°37' W, Vázquez 524 (BM, MEXU, XAL); mpio. Jesús Carranza, 2 km al N
del Poblado 2, Ejido F.J. Mina, 17°16' N, 94°40' O, Vázquez et al V-2481 (XAL);
mpio. Yeeuatla, El Cajón, Ventura 4811 (ARIZ, CAS, ENCB); mpio. Santiago
Tuxtla, La Laguna, Ventura 14906 (ENCB, MEXU, NY).

Urera martiniana V.W. Steinm., sp. nov. Type: Mexieo. Querétaro: mpio. Jalpan,
near the border with San Luis Potosí, about 1.3 km (by air) SE of La Cereada along
the trail to La Mesa, ea. 21° 29'00" N, 99°08'30" W, disturbed area in bosque
mesófilo de montaña, 1200 m, 24 IX 2002, Steinmann & Zamudio 2789 (holotype
lEB; isotype MEXU).

Frutex 1-4 m alta, monoeeia; stipulae subulatae, 1.1-1.3 em longae, apiee bifido,
petioli (2.5)5.5-19 em longi, foliorum laminae elliptieae vel ovatae, 12-28 em longae,
(3.5)5-14 em latae, apiee aeuto vel aeuminato, basi rotundata vel euneata, margine
dentato vel dentato-serrato, 3-nerviae, supra paree strigosae, glabratae, subtus pilosae
vel puberulae, saepe glabratae; infloreseentia panieulata, 2-4 em longa, ramosissima.

26

Steinmann: Four new species and a new combination of Urera

unisexualis vel bisexualis; flores staminati numerosi in fasciculis, pedicelli angustí,
0.9-2.3 mm longi, tepala 5, lobi ovati vel subdeltoidei, 1.2-1.6 mm longi, stamina
5, fila 1.6-2.2 mm longa, antherae 0.7-1.0 mm longae; flores pistillati aggregati,
pedieelli 0.2-0.5 mm longi, perianthium 0.4-0.7 mm longum, glabmm, ovarium
expositum, stigma penieillatum, 0.1-0.2 mm longum; perianthium fruetiferum
earnosum, aurantiaeum, aehenium 0.8-1.1 mm longum.

Shrubs 1-4 m tall, monoeeious; branehlets strigose to shortly hispid or
puberulent; stipules subulate to narrowly ovate, 1.1-1.3 em long, bifid at the apex,
petioles slender, (2.5)5.5-19 em long, with pubeseenee like that of the branehlets,
urtieating hairs also often present, lamina elliptie to ovate, 12-28 em long, (3.5)5-
14 em wide, apex aeute to aeuminate, base rounded to euneate, margin dentate to
dentate-serrate, teeth aeute, strongly 3-veined from the base, primary and seeondary
veins eonspieuously elevated on the underside, veins strigose to hispid, often with
urtieating hairs, upper surfaee sparsely strigose when young, glabreseent, lower
surfaee pilóse to puberulent between the veins, often glabreseent, eystoliths of the
both surfaees punetiform and essentially evenly arranged over the surfaee;
infloreseenees in the axils of leaves of new growth, bisexual with a few elusters of
staminate flowers in a predominantly pistillate infloreseenee or unisexual with the
staminate infloreseenees arising from the lower nodes and the pistillate infloreseenees
in the upper nodes, highly branehed panieles 2-4 em long, primary pedunele 1.1-
2.4 em long, raehis puberulent-strigose or shortly hispid, often with seattered urtieating
hairs; staminate flowers numerous in dense faseieles at the ultímate tips of the
infloreseenee branehes, pedieel slender, 0.9-2.3 mm long, bud wheel-shaped and
flattened, tepals 5, outer surfaee puberulent and sometimes with urtieating hairs,
lobes ovate to almost deltoid, 1.2-1.6 mm long, apex obtuse with a minute, subapieal
protuberanee, stamens 5, fllaments 1.6-2.2 mm long, anthers 0.7-1.0 mm long;
pistillate flowers in highly abbreviated shoots at the ultímate tips of the infloreseenee,
pedieels 0.2-0.5 mm long, perianth 0.4-0.7 mm long, glabrous, eovering only the
lower portion of the aehene, stigma penieillate, 0.1-0.2 mm long; fruits with the
perianth beeoming fleshy, 1.1-1.4 mm long ineluding the exserted aehene, orange,
aehene lentieular, suborbieular in outline, 0.8-1.1 mm long, pointed at the apex.

Endemie to the Sierra Madre Oriental of eentral-eastem Mexieo in the States
of Hidalgo, Querétaro, and Tamaulipas; expeeted also in adjaeent San Luis Potosí.
It oeeurs in tropieal deeiduous and subdeeiduous forest, eloud forest, pine-oak forest,
and mesie oak-Liquidamber forest at elevations from 350 to 1450 m. Flowering
begins in June with fruits maturing from September to Oetober.

Urera martiniana is noteworthy in being monoeeious and in that the
infloreseenees are restrieted to the axils of leaves of the new growth. In these

27

Acta Botánica Mexicana 71: 19-43 (2005)

features it is similar to U. simplex, which occurs from Veracruz and Chiapas
southward into northem South America. Uvera martiniana is distinguished by its
5-merous staminate flowers that are wheel-shaped and flattened in bud and the
possession of a pistillate perianth the only partially covers the ovary. In U. simplex
the staminate flowers are 4-merous and ovoid in bud and the pistillate perianth near-
completely covers the ovary. In addition, it appears that the staminate flowers of
U. simplex tend to be in the distal nodes of the stems with the pistillate flowers
in the lower proximal nodes, whereas in U. martiniana the opposite condition is
present or the staminate flowers are few and scattered in an otherwise pistillate
inflorescence. However, whether this latter difference represents a strict
characterization must await further observation.

Uvera martiniana is named in honor of Professor Paul S. Martin at the
University of Arizona, who first introduced me to botany and the importance of
floristics; he collected this species in 1958 in Tamaulipas. A photo of this species
showing its monoecious nature is featured in Puig (1993) under the ñame Uvera
caracasana.

Common ñames: mala mujer {Rubio 243), ortiga {Rubio 243, Servín 372).

Additional specimens examined. MEXICO. Hidalgo: distr. Jacala, Puerto
Obscuro, between Santa Ana and Chapulhuacán, Moore 5049 (UC). Querétaro:
mpio Jalpan, al N de Carrizal, camino al Naranjo, Guzmán 100 (lEB); mpio. Landa,
Aguaje del Carrizo, 5 km al poniente de Agua Zarca, Rubio 243 (lEB); mpio. Jalpan,
3-4 km al S de Carrizal, Ojo de Agua, Servín 372 (lEB); mpio. Jalpan, 3-4 km al
S de La Parada, Servín 557 (lEB); mpio. Jalpan, ca. 1.3 km SE of La Cercada along
the trail to La Mesa, ca. 21°29'00" N, 99°08'30" W, Steinmann & Zamudio 2592
(ARIZ, lEB). Tamaulipas: mpio. Gómez Parias, camino a Ojo de Agua del Indio,
7 km al W de Rancho del Cielo, 18 km al W de Gómez Parias, González 4272
(MEXU); mpio. Gómez Parias, 8 km al O de El Encino, González 7353 (MEXU);
Gómez Parias región, profile across the Sierra Madre Oriental, Station 6 (for exact
location see map in Martin, P.S. 1958. Mise. Publ. Mus. Zoology, Univ. Mich. 101:
7), Martin & Harrell 237 (ENCB); trail in the Cañón de Tableta and rd to Gómez
Parias from Rancho Cielo, Sharp et al. xx-8204 (MEXU); mpio. Gómez Parias,
Sierra de Guatemala, between Rancho del Cielo Biological Station and Oíd
Company Clearing on rd to Julilo, Sullivan 456 (ENCB, NY).

Urera pacifica V.W. Steinm. Type: México. Jalisco: along MEX 80, 12.8 km (by
rd) N of the junction with MEX 200, 19°20'30" N, 104°43'42" W, 250 m, tropical
deciduous forest dominated by Acalypha, Bursera, Croton, Guazuma, Heliocarpus,
and Hura, 29 VI 2003, Steinmann & Fishbein 3265 (holotype lEB; isotypes ARIZ,
MEXU).

28

Steinmann: Four new species and a new combination of Uvera

Fig. 1. Uvera pacifica V.W. Steinm. A. Leafy shoot and pistillate inflorescence; B. Tip of
a pistillate inflorescence showing flowers and the swollen receptacle; C. Young pistillate
flower; D. Pistillate flower with accrescent tepals; E. lepáis opened; F. Tip of a staminate
inflorescence; G. Staminate bud; H. Staminate bud just prior to anthesis; L Staminate flower
at anthesis. Illustrated by Karin Douthit for Flora Novo-Galiciana; copyrighted by the
University of Michigan Herbarium and reproduced with permission.

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Acta Botánica Mexicana 71: 19-43 (2005)

Fmtex vel arbor 2-7(12) m alta, dioecia; stipulae anguste ovatae vel subulatae,
0.9-1.8 cm longae, ápice bifido, petioli 3-5 cm longi, laminae foliomm ovatae, 11-
18 cm longae, 6-13 cm latae, ápice obtuso-acuto, basi rotundata, subtmncata, vel
late cuneata, margine crenato-dentato, 3-nerviae, supra strigosae, saepe glabratae,
subtus puberulae vel pilosae, saepe glabratae; inflorescentia paniculata, 4.5-
22(35) cm longa, ramosissima, unisexualis; flores staminati números! in fasciculis,
pedicelli angustí, 0.7-3.1 mm longi, tepala 5, lobi ovati vel deltoidei, 1.4-1.8 mm
longi, stamina 5, fila 1.8-2.4 mm longa, antherae 0.9-1.1 mm longae; flores pistillati
in capitulis, sessiles, perianthium 0.5-1.0 mm longum, glabrum, ovarium tectum vel
expositum, stigma penicillatum, 0.5-0.7 mm longum; receptaculum fructiferum
camosum, albo-translucens, achenium 1.0-1.3 mm longum.

Shrubs or small trees 2-7 m tall, one collection from a tree 12 m tall, bark
often corky and highly fissured, dioecious; branchlets shortly strigose, rarely
glabrescent or with urticating hairs; stipules narrowly ovate to subulate, 0.9-1.8 cm
long, bifid at the apex, petioles 3-5 cm long, puberulent to shortly strigose, often
with urticating hairs, lamina ovate, 11-18 cm long, 6-13 cm wide, apex acute with
a blunt point, base rounded to almost trúncate or broadly cunéate, rarely shallowly
cordate, margin crenate-dentate, the teeth mostly rounded, sometime pointed, 3-
veined from the base, primary and secondary veins conspicuously elevated on the
underside, often with urticating hairs, upper surface strigose, often glabrescent,
lower surface puberulent to shortly pilóse, often glabrescent, cystoliths of the upper
surface punctiform, essentially evenly arranged over the surface, cystoliths of the
lower surface slightly elongated, arranged in a reticulate pattem above the veins;
inflorescences much-branched panicles, mostly arising from the woody stem below
new growth, unisexual, the staminate 4.5-12 cm long, the pistillate 10-22(35) cm
long, relatively loose and open with well-spaced intemodes, primary peduncle 1.5-
9 cm long, rachis puberulent and with urticating hairs; staminate flowers numerous
in dense fascicles at the ultímate tips of the inflorescence branches, pedicel
slender, 0.7-3.1 mm long, bud wheel-shaped and flattened, tepals 5, outer surface
puberulent to sparsely strigose, lobes ovate to deltoid, 1.4-1.8 mm long, stamens
5, filaments 1.8-2.4 mm long, anthers 0.9-1.1 mm long; pistillate flowers numerous
in dense, headlike clusters at the ultímate tips of the inflorescence branches,
sessile, perianth 0.5-1.0 mm long, glabrous, almost completely covering the achene
or rarely with the upper portion of the achene exposed, stigma penicillate, 0.5-
0.7 mm long; fruits with the receptacle instead of the perianth becoming fleshy,
white-translucent, achene strongly flattened, ovoid in outline, 1.0-1.3 mm long,
pointed and sometime curved at the apex.

Endemic to México where it occurs along the Pacific slope from Sinaloa to
Oaxaca and in the Balsas Depression in Michoacán, Edo. de México, and Guerrero.

30

Steinmann: Four new species and a new combination of Urera

It prospers in tropical deciduous forest, with a few collections from cloud forest
and humid pine-oak forest; 80-1600(2400) m. Flowering begins in early May, with
fmits maturing from late June to August.

Urera pacifica is unique among the Mexiean speeies of Urera in that during
fmiting the tips of the infloreseenee beeome fleshy instead of the perianth. It shares
this feature with U. caracasana, and the two are probably elosely related. Urera
pacifica differs ífom U. caracasana by the possession of 5-merous staminate
flowers. Also, eharaeteristies ofthe aehenes serve to distinguishthem: in U. pacifica
the aehenes are larger (1.0-1.3 mm long vs. 0.7-1.0 mm long), ovate in outline (vs.
suborbieular), and usually enveloped almost entirely by the perianth (vs. exposed
in the upper half).

Common ñames: ehiehieaste (Chiang et al. 720), mala mujer (Howell 10441),
ortiga {Soto & Ramos 680), ortiga blanea {Blanco et al. 1005), ortigo {Hinton et
al 10225, Rendón 402), ortigo blaneo {Hinton et al. 10225), ortigo eolorado {Hinton
et al. 10274), quemador {Hernández-Galaviz & Ordorika 22), quemadora {Castillo
et al. 5288).

Additional speeimens examined. MEXICO. Colima: mpio. Minatitlán, 8-9
km al ENE de Minatitlán, 1-2 km NW de Platanarillos, 19°24'42" N, 103°58'14"
W, Cuevas & Cuzmán 4008 (ZEA). Edo. de México: distr. Temasealtepee,
Envíanos, Hinton 2727 (K). Guerrero: mpio. Chilpaneingo, 74 km al S de Cd.
Altamirano, por la earr. a Zihuatanejo, Blanco et al 1005 (XAE), ibid., Blanco et
al 1008 (XAE); Puerto Marqués, Chiang et al 720 (MEXU); distr. Montes de Oea,
Valleeitos, Hinton et al 10225 (K), ibid., Hinton et al. 10225 (ENCB, K, NY, RSA),
ibid., Hinton et al. 10274 (K, NY, RSA); distr. Mina, Palma, Hinton et al. 10115
(ENCB, K, NY, RSA); mpio. Aeapuleo, 2.5 km W de Puerto Marqués, López 886
(MEXU); mpio. Ea Unión, 18 km al NE de El Bálsamo, Ramamoorthy 4296
(MEXU); eerro al E de Tierra Colorada, Rzedowski 22804 (DS, ENCB); mpio.
Zirándaro, 6 km al E de Guayameo, Soto & Ramos 680 (MEXU). Jalisco: vie. of
Chamela and Cuitzmala, Arroyo Careyes, a few mi N of Raneho Cuitzmala on
Puerto Vallarta-Barra de Navidad Hwy. (MEX 200), near 19°27' N, 105°02' W,
Ayala 106 (UCR), ibid., Ayala 194 (UCR); Chamela, Estaeión de Biología, Bullock
1749 (CAS, lEB), ibid., Bullock 1750 (lEB); mpio. San Cristóbal de la Barranea,
Arroyo Eos Cuartos (El Esealón), 2 km al O de Ea Arena por el eamino a Eos
Pueblitos, 20°59' N, 103°25' W, Carrillo et al. 1202 (lEB); mpio. Ea Huerta,
Cuitzmala, en el Cerro de Alborada, 19°24'20" N, 104°59'25" W, Castillo et al. 5288
(UCR, XAE); mpio. Casimiro Castillo, 7-8 km al NNE de Casimiro Castillo, Arroyo
Ea Calera, 19°40T6" N, 104°25'04" W, Cuevas & Núñez 2074 (ZEA); mpio. Autlán,
Ea Calera, Cuevas & Rosales 2178a (ZEA); mpio. Hostotipaquillo, Puente
Barranquitas, por la ribera del arroyo, Flores & Cuzmán 264 (IBUG); mpio.

31

Acta Botánica Mexicana 71 : 19-43 ( 2005 )

Zapotitlán, 82 km de Cd. Guzmán, carr. a San Antonio, Colima (pasando por
Queseria) y 14 km de San Antonio, breeha a Las Moras, Gaona 414 (lEB); mpio.
Guadalajara, Barranea Huentitán-Oblatos, Hernández-Galaviz & Ordorika 32
(IBUG, lEB, NY); hillside above km post 16 on highway 41 N of Guadalajara, La
Follette 417 (RSA); mpio. Autlán, 6 km al W de Autlán, luego 1 km al pied., Raneho
Chiquihuitlán, Lott 441 (IBUG, lEB, MEXU), ibid., Lott 3701 (UCR); mpio. Villa
Corona, eamino al NE de Atotonileo el Bajo, rumbo al Cerro de la Tortuga, Machuca
5962 (IBUG); mpio. Zapotitlán, 11 km sobre la desv. al Nevado de Colima, Parque
del Voleán de Colima, Mtz. 69 (lEB, MEXU); mpio. Tuxeaeueseo, 1 km al O de
Zenzontla, 19°39' N, 104°05' W, Robles 645 (ZEA); mpio. Hostotipaquillo, Ea Venta
de Moehitiltie, Rodríquez & Suárez 883 (ENCB, IBUG); mpio. Ea Huerta, Ea
Coneha, 4 VII 1999, Rosales et al. s. n. (IBUG). Michoacán: mpio. Coahuayana,
earr. Manzanillo-Eázaro Cárdenas, El Ojo de Agua de San Telmo, Soto & Cortés
2589 (MEXU); mpio. Chinieuila, 11 km al SO de Villa Vietoria, Soto Núñez 9470
(MEXU); mpio. Arteaga, along MEX 37, ea. 2.5 km (by rd) S of El Zorrillo,
18°16'20" N, 102°16'30" W, Steinmann 2444 (lEB); mpio. Múgiea, along the
Morelia-Eázaro Cárdenas autopista, 2 km NE of the exit for Nueva Italia, oíd lava
flow east ofthe highway, 19°00T5" N, 102°04'30" W, Steinmann 3386 (ARIZ, lEB),
ibid., Steinmann & Fishbein 3230 (ARIZ, lEB); mpio. Aguililla, 7.3 km (by rd.)
WSW of Ea Paz (at the june, with Aguililla-Apatzingán rd.) along the rd. to Dos
Aguas, 18°47T9" N, 102°48'35" W, Steinmann & Fishbein 3243 (ARIZ, lEB).
Nayarit: mpio. Nayar, Arroyo de los Bueyes, Benítez-Paredes 3176 (MEXU);
mpio. Nayar, Arroyo Brasil, Embalse P.H. Aguamilpa, aprox. 10 km al E de la
eortina, 2U53' N, 104°44' W, Calzada et al. 18679 (MEXU); mpio. Bahia de
Banderas, 5 km adelante de Higuera Blanea haeia earr. federal, 20°47'00" N,
105°29'00" W, Castillo et al. 5695 (XAE); mpio. Bahia de Banderas, Brasil,
20M7'00" N, 105H8'00" W, Castillo et al. 5745 (XAE); Tres Marías Islands,
Maria Madre, Howell 10441 (CAS); km 5-10 del eamino a Caealotán, 21°09' N,
104°16' W, Téllez 10633 (MEXU). Oaxaca: distr. Tuxtepee, mpio. Soyaltepee,
Presa Temaseal, lado E de Isla Isabel Maria, Cortés 949 (MEXU); distr. Poehutla,
mpio. Santa Maria Huatuleo, Ea Javalina, 500 m al N de Puente Tangolunda,
15°47'41.6" N, 96°06'43.4" W, Elorsa 6956 (MEXU); distr. Putla, mpio. Santa Maria
Zaeatepee, 1 km al SSE de Nejapa, López 607 (MEXU); distr. Poehutla, mpio. San
Miguel del Puerto, 5 km al N del Pueblo de Zimatán y aprox. 2 km al E del Rio
Zimatán, 15°52'06" N, 96°00'06" W, Reyes-García 3482 (MEXU); distr. Tehuantepee,
14 km al NW de Tehuantepee, ladera S del Cerro Guiengola, entrando por Paso
Alieia, Torres 425 (lEB, MEXU, XAE); distr. Jamiltepee, 5 km al N de la entrada
a Vivero Guapinol haeia San Agustín Chayueo, Torres 621 (MEXU); 2 km al NW
de Ea Catalina ó 18 km al NW de Pinotepa, Torres 5474 (MEXU); distr.
Tehuantepee, Arroyo de las Minas, al W de El Eimón, entrando por la desv. a Buenos

32

Steinmann: Four new species and a new combination of Urera

Aires, Torres 6845 (IBUG, lEB, MEXU); distr. Juquila, mpio. San Pedro Mixtepee,
El Puente de San José, 8 km al N de Puerto Eseondido, haeia Oaxaea, Torres 8437
(MEXU). Sinaloa; 5 mi W of Coneordia, Breedlove 36424 (CAS); mpio. Coneordia,
Coapla, 10 km al N de Coneordia, Hernández 7396 (MEXU); Cerro El Elefante,
17.85 mi E of MEX 15 and 5 mi E of Coneordia, near 23°18' N, 106°00' W, Sanders
8054 (RSA, UCR); mpio. Culiaeán, ±2-4 km al E de Taeuiehamona, Valverde 93
(MEXU); mpio. Cosalá, Guadalupe de los Reyes, Vega 1914 (MEXU).

Urera rzedowskii V.W. Steinm. Type: Mexieo. Veraeruz: mpio. San Andrés
Tuxtla, 8 km al N de San Andrés Tuxtla, Eaguna Eneantada, 18°28' N, 95°10' W,
350 m, selva alta subperennifolia, eálido húmedo, primaria, suelo negro arenoso
pedregoso, 04 IX 1981, Calzada 8105 (holotype lEB; isotype ENCB).

Frutex vel arbor 2-13 m alta, dioeeia; stipulae subulatae 0.9-1.6 em longae,
apiee bifido, petioli 5-12 em longi, laminae foliorum elliptieae vel ovatae, 10-27 em
longae, 5-13 em latae, apiee aeuto vel aeuminato, basi rotundata vel euneata, raro
minute eordata, margine dentato-erenato, 3-nerviae, supra paree strigosae, subtus
piloso-strigosae; infloreseentia panieulata, 2.5-5 em longa, ramosissima, unisexualis;
flores staminati pauei vel números! in faseieulis, pedieelli angustí, 0.6-2.9 mm longi,
tepala 5, lobi ovati vel deltoidei, 0.9-1.4 mm longi, stamina 5, fila 1.3-1.7 mm longa,
antherae 0.6-0.8 mm longae; flores pistillati in faseieulis, subsessiles vel pedieelli ad
0.2 mm longi, perianthium 0.9-1.1 mm longum, glabrum, ovarium teetum, stigma
penieillatum, 0.2-0.3 mm longum; perianthium fruetiferum eamosum, 1.4-1.7 mm
longum, aurantiaeum vel rubrum, aehenium ea. 1 mm longum.

Shrubs or trees 2-13 m tall, dioeeious; branehlets strigose to almost pilóse,
sometimes with a lower puberulent layer also present; stipules narrowly ovate, 0.9-
1.6 em long, bifid at the apex, petioles slender, 5-12 em long, strigose to pilóse, hairs
eharaeteristieally long, slightly eurved and spreading, rarely almost appressed, lamina
elliptie to ovate, 10-27 em long, 5-13 em wide, apex aeute to aeuminate, base rounded
to euneate or rarely shallowly eordate, margin dentate-erenate, teeth aeute at least
when young, 3-veined from the base, primary and seeondary veins eonspieuously
elevated on the underside, distanee between the basal and seeond pairs of veins
essentially equal to the distanee between the seeond and third pairs of veins, upper
surfaee sparsely strigose, lower surfaee pilose-strigose, eystoliths of the upper leaf
surfaee eharaeteristieally elongate and having the appearanee of radiating from the
triehomes, eystoliths of the lower leaf surfaee generally elongated and distributed
primarily in a retieulate network above the veins; infloreseenees in the axils of new
growth or arising Ifom the woody stem below the new growth, unisexual, mueh-
branehed panieles 2.5-5 em long, primary pedunele 1-1.5 em long, raehis puberulent

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Acta Botánica Mexicana 71 : 19-43 ( 2005 )

Fig. 2. Urera rzedowskii V.W. Steinm. A. Branch with pistillate flowers; B. Stipule; C.
Portion of a petiole; D. Close-up of upper surface of a leaf showing cystoliths arranged
in radiating patterns; E. Staminate bud; F. Staminate flowers at anthesis; G. Tip of a pistillate
inflorescence; H. Pistillate flower with accrescent tepals. Illustrated by Rogelio Cárdenas.

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Steinmann: Four new species and a new combination of Urera

to pilóse, urticating hairs generally lacking; staminate flowers in few-flowered
fascicles or in dense headlike elusters at the tips of the infloreseenee branehes,
pedieel slender, 0.6-2.9 mm long, bud wheel-shaped and flattened, tepals 5, lobes
deltoid to ovate, outer surfaee glabrous to puberulent, 0.9-1.4 mm long, rounded
at the apex, stamens 5, filaments 1.3-1.7 mm long, anthers 0.6-0.8 mm long;
pistillate flowers in few-flowered elusters at the ultímate tips of the infloreseenee,
subsessile or on pedieels to 0.2 mm long, bent away from the pedieels, perianth
0.9-1.1 mm long, glabrous, eompletely eovering the aehene, stigma penieillate, 0.2-
0.3 mm long; fruits with the perianth beeoming fleshy, 1.4-1.7 mm long, orange
to red, aehenes lentieular, nearly orbieular in outline, ea. 1 mm long, with a small
point at the apex.

Urera rzedowskii is one of the most co mm on speeies of Urera in Mexieo
and Central Ameriea. It oeeurs from east-eentral Mexieo south to Columbia,
growing in perennial or subdeeiduous tropieal forest and eloud forest at elevations
from near sea level to 1650 m.

This speeies eorresponds to Urera alceifolia Gaud., sensu Standley and
Steyermark (1952), and is frequently found identified as sueh in herbaria. However,
an examination of type material of U. alceifolia at P (Freneh Guiana, Martin s. n.,
various syntypes!) demonstrates that U. alceifolia is in faet synonymous with U.
caracasana, as Berg (1992) and Killip (1960) have previously reported. Despite
being a eommon and widespread speeies, I ean find no other ñame for it. Based
on an examination of speeimens annotated by the following authors, as well as their
deseriptions, this entity also eorresponds, at least in part, to Burger's eoneept of U
elata (1977) and Pool's use of U eggersii (2001).

However, in both instanees I believe these represen! misapplieations. Urera
rzedowskii is distinetive and separable from these speeies by the eombination of
a shrubby or arboreseent habit; petioles that are often densely pubeseent with long,
spreading hairs; an upper leaf surfaee possessing elongated eystoliths that are
arranged in a pattem as if they are radiating from the triehomes; eonsistently 5-
merous staminate flowers; and pistillate flowers the are bent away in relation to
the pedieel.

The speeifie epithet is in honor of Dr. Jerzy Rzedowski, without whose
eneouragement this artiele would not have been possible. He made various
eolleetions of this speeies, the first in 1966.

Common ñames: ehiehieastle {González & Garza 2079), ehiehieastillo
{González & Garza s. n., González & Garza 2012), kokotzte {Rzedowski 9952),
piea piea {Gentle 7256), poison ivy {Gentle 6262, 7256), eow iteh {Gentle 6262,
7256), poehalanti {Rzedowski 10994), hueva de eangreja {Soto & Horvitz 42),

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Acta Botánica Mexicana 71 : 19-43 ( 2005 )

hueva de eangrejo (Ibarra 394, 1736, 2488, Torquebiau 1028), mal hombre
{Avendaño et al 32).

Additional speeimens examined. BELIZE. Cayo: along Sibum River near
erossing of Hummingbird Highway, Gentry 8427 (MEXU); Chiquibul Forest
Reserve, Monkey Trail traek, ea. 1 km from the river, 16°44' N, 88°57' W, Ibánez
A30 (BM, MEXU). Toledo: along trail to Esperanza beginning 1 mi N of Columbia
Forest Station, Croat 24254 (POM); Columbia Forest Station, Dwyer 9835 (CAS,
MEXU); Chavarrias Rd., Resemederes, aeross Columbia River, Gentle 6263 (CAS,
MEXU, NY, UCR); hillside beyond Central Camp, Edwards Road beyond
Columbia, Gentle 7356 (CAS, MEXU); Jimmy Cut, Salamanea, Whitefoord 1881
(BM); Columbia Forest Reserve, Whitefoord 3248 (BM, MEXU), ibid., Whitefoord
3250 (BM, MEXU). Stann Creek: Middlesex, Schipp 400 (BM, K, UC).
COEOMBIA. Antioquia: mpio. Segovia, 11.5 km N of Ea Cruzada (19 km N of
Remedio) on rd to Zaragoza, 07°08' N, 74°45' W, Thomas & Castaño 5492 (NY).
COSTA RICA. Limón: Rio Sixaola drainage, 1-3 km N of Bribri, 09°38' N, 82°40'
W, Burger & Antonio 10956 (MEXU). Puntarenas: Cordillera de Talamanea, area
around Rio Canasta, 9.5 airline km NW of Agua Caliente, between Cerro Frantzius
and Cerro Pittier, 09°02' N, 82°59' W, Davidse et al. 28441 (MEXU); Monte Verde
area, valley of Rio San Euis just S of Monte Verde, ífom 1/2 km below waterfall
to base of waterfall, 10°16' N, 84°48' W, Hammel & Trainer 14009 (MEXU). EE
SALVADOR. Ahuachapán: mpio. Ahuaehapán, alrededores del Salto de Atehueeia,
Linares 3288 (MEXU). GUATEMAEA. Izabal: Eivingston, San Juan Paeayal,
Véliz 98.6827 (MEXU). Fetén: Dolores, Rio Mopan, about 4 km E of the village,
Contreras 2264 (CAS, MEXU, NY, UCR); Chinehila, on Sebol Road, 8 km from
San Euis, Contreras 6362 (CAS, MEXU, NY). HONDURAS. Atlántida: en el
Jardin Botánieo de Eaneetilla, a 3 km al N de Tela, Martínez 12839 (BM, ENCB,
MEXU); Eaneetilla, 5 km SO de Tela, Martínez 31 (BM); near Eaneetilla, bank
of Tela River, Yuncker 4514 (NY); foothills baek of Ea Ceiba, Yuncker et al. 8025
(NY); vie. of Ea Ceiba, slopes of Mt. Cangrejal, near Danto River, Yuncker et al.
8481 (NY). Olancho: mpio. Ea Unión, Eos Planes de Sirei, a 6 km de Ea Montaña
Ea Muralla, Araque 1008 (MEXU); Cataeamas, Rio Cataeamas, slope of Sierra de
Agalto, Blackmore & Heath 1916 (MEXU). MEXICO. Chiapas: mpio. Berriozábal,
13 km N of Berriozábal near Pozo Turipaehe and Finea El Suspiro, Breedlove 20207
(DS, ENCB, RSA); mpio. Villa Corzo, Cerro Bola, along a logging rd SW of
Colonia Agrónomos Mexieanos, Breedlove 24109 (DS, MEXU); mpio. Piehuealeo,
10 km NE of Piehuealeo, Breedlove 35051 (MEXU); mpio. Berriozábal, 13 km N
of Berriozábal, near Pozo Turipaehe and Finea El Suspiro, Breedlove 35424 (DS,
MEXU); mpio. Oeozoeuautla, 32 km N of Oeozoeuautla on rd to Mal Paso,
Breedlove 38243 (DS, MEXU); 46 km N of Oeozoeuautla on rd to Mal Paso,
Breedlove 38679 (DS, MEXU); mpio. Villa Corzo, E base of Cerro Tres Pieos

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Steinmann: Four new species and a new combination of Urera

near Cerro Bola, along a logging rd SW of Colonia Agrónomos Mexicanos,
Breedlove & Thorne 30210 (DS, MEXU); mpio. Ocosingo, alrededor del nuevo
centro de población Velasco Suárez, Calzada et al. 2804 (ENCB, MEXU, XAE);
mpio. Ocosingo, Estación Biológica Chajul, dentro de la reserva, 16°07' N, 90°55' W,
Domínguez 522 (MEXU, XAE); mpio. Ocozocuautla, 20 km sobre la desviación
a Apitpac, Espejo 2105 (ENCB, MEXU); mpio. Ocozocuautla, 24 km al NNW de
Ocozocuautla, sobre el camino a la Presa Malpaso, Koch 77266 (ENCB); mpio.
Ocozocuautla, km 4.9 de Malpaso, km 90 de Huimanguillo hacia Malpaso, Cowan
2064 (CAS, ENCB); 3 km NE of Pichucalco on rd to Villahermosa, along the Rio
Pichucalco, 17°32' N, 93°04' W, Marcks & Marcks 896 (ENCB); ca. 1 km S of
San Miguel on gravel rd from Palenque, McPherson 754 (CAS, ENCB); mpio.
Ocozocuautla, E 500 m del Cerro El Perico, Cañada Ea Palma, 17°0r30" N,
93°46'45" W, Ochoa-Gaona 2772 (XAE); 8 km al S de Ixtacomitán en Ea Eupita,
Téllez 7821 (lEB, XAE); 10-13 km al N de Berriozábal entre El Suspiro y el pozo
petrolero Turipache, Téllez & Pankurst 72 77 (BM, CAS, MEXU); mpio.
Ocozocuautla, camino Ciprés a Horizonte, Vázquez 987 (XAE); mpio. Tapachula,
Cantón El Chaparrón, Ventura & López 1556 (ENCB, MEXU, XAE); mpio.
Cacahoatán, Unión Roja, Ventura & López 2276 (ENCB, MEXU, XAE); mpio.
Cacahoatán, Aguacatlán, Ventura & López 2629 (ENCB, lEB, MEXU, XAE).
Hidalgo: mpio. Tenango de Doria, Santa Maria, 22 km al E de Tenango de Doria,
Hernández 5519 (CAS, ENCB, MEXU). Oaxaca: distr. Tuxtepec, Presa Temazcal,
Cortés 116 (MEXU); distr. Tuxtepec, mpio. Acatlán, Cerro del Tigre, 3 km al E
de Acatlán, Cortés 472 (CAS, MEXU); distr. Juchitán, mpio. Santa Maria
Chimalapa, San Antonio Nuevo Paraiso, a 500 m en linea recta al W, en el Cerro
Mono, 17°09'34" N, 94°2r33" W, García 625 (MEXU); distr. Ixtlán, mpio. Santiago
Comaltepec, Puerto Eligió, 17°45' N, 96°30' W, Lopéz 79 (NY); distr. Juchitán,
mpio. Matías Romero, Eos Ángeles, 20 km al NO del entronque con la carr. Matías
Romero-Acayucan, la entrada se encuentra adelante de Martin Dehesa,
17°22'00" N, 95°08'00" W, Martínez 1079 (RSA); distr. Tuxtepec, Chitepec and
vic., Martínez-Calderón 480 (UC); 8.5 mi NE of Valle Nacional, Thurm et al 222
(MEXU). Puebla: 35 km al NE de Villa Juárez, El Salto, Germán & Pinzón 1000
(MEXU); Mpio. Jonotla, Barranca del Rio Tozan, Meza 212 (XAE); Jonotla,
Barranca del Rio Tozan, Meza 249 (XAE); mpio. Metlaltoyuca, Tecomate,
20°40' N, 97°55' W, Vargas 162 (XAE). Querétaro: mpio. Eanda, 8 km al NE
de El Humo, sobre el camino a Neblinas, Zamudio 7208 (lEB); mpio. Eanda,
10 km al SE de Agua Zarca, sobre el camino a Pisaflores, Rzedowski 42260 (ENCB,
lEB, MEXU, XAE); mpio. Eanda, 4 km from Neblinas along the rd to El Humo,
2U15'34" N, 99°04'48" W, Steinmann et al 2558 (lEB), ibid., Steinmann & Zamudio
2814 (lEB). San Luis Potosí: mpio. Aquismón, Mante Tsulel, Alcorn 2072
(MEXU); Huichihuayán, Cruz 1456 (ENCB); ca. 9 mi NE of Xilitla, King

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Acta Botánica Mexicana 71 : 19-43 ( 2005 )

4417 (NY, UC); ±2 km al SW de Aquismón, Rzedowski 9953 (ENCB); alrededores
de Tamán, munieipio de Tamazunehale, Rzedowski 10994 (ENCB). Tabasco:
munieipio de Taeotalpa, eerro arriba del Ejido Zunú, en el eamino de la Est.
Taeotalpa haeia Tapijulapa, Cowan 3109 (CAS, ENCB); mpio. Teapa, a 2 km de
Teapa, Cowan 3151 (CAS, ENCB, MEXU); mpio. Teapa, arriba del eerro en
Puyaeatengo por el eampo experimental de Chapingo, Magaña 1559 (ENCB, MEXU,
XAE); mpio. Teapa, Cerro Coeoná, Gruta del Coeoná, eerea de Teapa, Ramos &
Cowan 2685 (CAS or DS, ENCB, MEXU); mpio. Teapa, El Azufre, Ventura 21062
(ENCB, MEXU). Veracruz: mpio. Atoyae, Ejido Ea Esperanza, 18°52' N, 96°44'
W, Acevedo & Castillo 267 (XAE); Tonayan, Congregaeión Iztapan, Avendaño et
al. 32 (ENCB); mpio. San Andrés Tuxtla, Estaeión de Biologia Tropieal Eos
Tuxtlas, 18°35' N, 95°05' W, Calzada 1351 (MEXU); mpio. San Andrés Tuxtla,
Estaeión de Biologia Tropieal Eos Tuxtlas, 18°36' N, 95°05' W, Calzada 7836
(ENCB, MEXU); mpio. San Andrés Tuxtla, 8 km al N de San Andrés Tuxtla,
Eaguna Eneantada, 18°28' N, 95°10' W, Calzada 8105 (ENCB, lEB, MEXU); mpio.
San Andrés Tuxtla, Voleán de San Martin Tuxtla lado S, eamino para el eráter lado
S, Calzada 10614 (lEB, MEXU, XAE); mpio. San Andrés Tuxtla, a 5 km al NE de
San Andrés Tuxtla por la antigua earr. a Mastagaga, Eaguna Eneantada, 18°28' N,
95°10' W, Calzada 10726 (lEB, MEXU); mpio. Catemaeo, Dos Amates, al S, en Ea
Caseada Eneantada, Calzada 11693 (lEB, MEXU, XAE); mpio. Catemaeo, al N de
Catemaeo, Cerro Ñopo, Calzada 11773 (lEB, MEXU, XAE); mpio. San Andrés
Tuxtla, Sierra de los Tuxtlas, al N de San Andrés Tuxtla, senda para Cerro Baxin,
Calzada 11914 (lEB, MEXU, XAE); mpio. Vega de Alatorre, El Centenario, a 20
km al NE de Santa Gertrudis, Castillo & Benavides 2018 (ENCB, MEXU); 4 km
al N de Catemaeo, desv. a Coyame, lado N de la Eaguna de Catemaeo, Cedido 2469
(lEB, MEXU); mpio. Catemaeo, 4.5 km W of Sonteeomapan on rd to Catemaeo,
Cowan 5788 (CAS, NY); mpio. Hidalgotitlán, km 1-6 del eamino Cedillo-Ea
Eaguna, Dorantes 3189 (MEXU, XAE); Hidalgotitlán, km 8 del eamino Cedülo-Ea
Eaguna,17°00' N, 94°35' W, Dorantes et al 3726 (CAS, ENCB, MEXU); mpio.
Tenoehtitlan, El Mirador, García-Orta & Vázquez 68 (XAE); 6.5 km de Santiago
Tuxtla, 1.5 km al Cerro del Mirador, 21 VII 1960, González & Garza s. n. (MEXU);
km 7 earr. Coyame-Catemaeo, González & Garza 2079 (MEXU); “Basuras” km 18
Catemaeo-Eas Palmas, González & Garza 3012 (MEXU); mpio. Vega de Alatorre,
1 km eamino Vista Alegre-El Centenario, Guerrero & Calzada 1813 (lEB, MEXU,
XAE); Misantla, VI 1866, Hahn s. n. (P); mpio. San Andrés Tuxtla, Estaeión de
Biologia Tropieal Eos Tuxtlas, lote 67, ¡barra 394 (MEXU), ibid., ¡barra 639
(ENCB, MEXU, XAE), ibid., ¡barra 1152 (ENCB, MEXU, XAE), ibid., ¡barra
1736 (ARIZ, ENCB, MEXU, XAE), ibid., ¡barra 1747 (ENCB, MEXU, NY, XAE);
mpio. San Andrés Tuxtla, Estaeión de Biologia Tropieal Eos Tuxtlas, limite norte,
¡barra 2488 (MEXU, XAE); mpio. San Andrés Tuxtla, Estaeión Biologia San

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Steinmann: Four new species and a new combination of Urera

Andrés Tuxtla, Martínez 1905 (BM, CAS, ENCB, IBUG, K, MEXU, NY); mpio.
San Andrés Tuxtla, Estación Biológica de los Tuxtlas, Martínez 2116 (MEXU, NY,
XAE); mpio. Puente Naeional, Barranea de Palmillas, 2 km al SE de dieha
poblaeión, Medina & Vázquez 622 (MEXU, XAE); mpio. Coxquihui, eamino a Ea
Higuera saliendo de Coxquihui, Meza 171 (XAE); mpio. Totutla, 1.8 km SSE of
El Mirador and tumoff from the Totutla-Conejos highway, 19° 12' N, 96°5r W, Nee
& Cortez 22372 (XAE); vie. Cerro del Águila, 13 km N of Altotonga (19 km by
rd), on rd to Tlapaeoyan, 19°53' N, 97°13' W, Nee & Hansen 18541 (MEXU, XAE);
mpio. Totutla, eamino en la barranea de El Mirador, Pankhurst 85117 (MEXU,
XAE); mpio. Catemaeo, on Catemaeo-Montepio rd, 0.3 km NW of tumoff to Playa
Eseondida, Ferino 2102 (ENCB, MEXU, NY); Misantla, Purpus 5969 (NY, UC);
mpio. Tezonapa, Sierra Cmz Tetela, 5 km al SE de Motzorongo, 18°40' N, 96°40' W,
Robles 150 (XAE); mpio. Tezonapa, 5 km al NO de Motzorongo, 18°40' N,
96°40' W, Robles 281 (XAE); mpio. Tezonapa, Sierra Cmz Tetela, 4 km al SE de
Motzorongo, 18°40' N, 96°40' W, Robles 866 (XAE); Alta Euz, eerea del Vijia de
Santiago, Sousa 2591 (ENCB, MEXU); Ea Estaeión de Biologia de los Tuxtlas,
Soto & Horvitz 42 (CAS, MEXU, NY), ibid., Torquebiau 1028 (MEXU); mpio.
Tlapaeoyan, El Areo, Ventura 1102 (DS, ENCB, NY); mpio. Tlapaeoyan, El
Paraíso, Ventura 12241 (ENCB, MEXU, NY); mpio. Catemaeo, Arroyo Agrio,
Ventura 12784 (ENCB, MEXU, NY); mpio. Santiago Tuxtla, Toma Quemada,
Ventura 14022 (ENCB, MEXU, NY, XAE); mpio. Jalaeingo, Totoapan, Ventura
14792 (ENCB, MEXU, NY, XAE). NICARAGUA. Jinotega: mpio. Jinotega, Turna
Valle, Haeienda Ea Trampa, Cerro Ea Florida, Hawkes et al. 2150 (K). Matagalpa:
al NW del Cerro Musún, sobre el filo de la montaña, en el área faldar, a partir troeho
a Paylo, Araquistain & Moreno 2605 (BM); falda N del Cerro Musún, frente a troeha
a Wanawás, Araquistain & Moreno 2790 (MEXU). Zelaya: Comarea Waslala, 6.5
km al SE de Waslala, 13°16' N, 85°24' W, Moreno 17265 (MEXU); 2 km de Colonia
Serrano, Comarea El Eseobillo, Sandino 2207 (MEXU). Department Unknown:
near Caño San Antonio, 2 km N of Kuikainita, Neill 4158 (BM). PANAMÁ.
Chiriquí: Ojo de Agua, vie. of Santa Clara (between Voleán and Rio Sereno), E
of Voleán, 08°5r N, 82°45' W, Croat 66252 (MEXU); headwaters of Rio Chevo,
Finea Ojo de Agua, 08°52' N, 82°44' W, Knapp 1425 (MEXU); near Costa Riean
border, ea. 13 rd km from Rio Sereno, Finea Hartmann, 08°50' N, 82°45' W,
McPherson 15962 (CAS, MEXU). Colón: Rio Guanehe, 09°30' N, 79°39' W,
Sytsma 1697 (MEXU).

Urera verrucosa (Eiebm.) V.W. Steinm., eomb. nov. Urtica verrucosa Eiebm.,
Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., 5.rk., Naturvidensk. Math. Afd. 2: 295. 1851.-
Type: Costa Riea. “in monte Irasu, 8000', 1/47,” Orsted 14284 (holotype C, not
seen, photo!).

39

Acta Botánica Mexicana 71 : 19-43 ( 2005 )

Since first described by Liebmann, Urera verrucosa has subsequently been
treated as a synonym of U. caracasana or in the case of Pool (2001) as a synonym
of U. corallina. It is certainly very closely related to the latter species, and the
differences between them are subtle andnot always absolute. Notwithstanding some
ambiguities, I believe that U. verrucosa is sufficiently distinct to warrant recognition.
The most consistent of these is the possession of 5-merous staminate flowers that are
in relatively loose clusters of ca. 6 to 12. In U. corallina, the staminate flowers
are 4-merous and numerous in dense, headlike clusters. In addition, the upper leaf
surface of U. verrucosa is almost always búllate with the hairs situated on blisterlike
protuberance of the epidermis. Liebmann's epithet “verrucosa” is in reference to this
feature, and I have only rarely observed this trait in U. corallina. The upper leaf
surface also possesses a more conspicuous reticulate network of tertiary and quatemary
veins than is present in U. corallina. Although somewhat variable, the primary
peduncle of the pistillate inflorescence in U. verrucosa is often elongated, (2)5-
14 cm and usually equal to or longer than the floriferous portion of the inflorescence.
In U. corallina the peduncle is shorter (rarely more than 3 cm long) and always
exceeded in length by the floriferous portion of the inflorescence. Finally, the
petioles of U. verrucosa characteristically possess numerous retorsely oriented
urticating hairs, but such trichomes are generally absent in U. corallina.

In so far as I can determine, only the characteristic of 5-merous staminate
flowers is definitive, and the other features are subject to exception. However, it
is usually a single trait that varies for a given specimen, and viewed collectively
the distinctions between these two species hold. Judging from label information,
Urera verrucosa tends to occur at higher elevations and somewhat more mesic
habitats than U. corallina. However, additional research is required to determine
the extent of such habitat differences.

Urera verrucosa is widespread along both the Pacific and Atlantic slopes of
México and occurs south through Central America to at least Costa Rica. It grows
primarily in canyons of cloud forest but rarely extends into mesic pine forest; 1200-
2800 m. One specimen {Calzada et al. 3690) States that it is cultivated as a living
fence.

Common ñames: chichicastle {Calzada et al. 3690), mala mujer {Nee &
Taylor 28880).

Specimens examined. COSTA RICA. Puntarenas: just E of Monteverde on
the Pacific watershed, I0°I8' N, 84°48' W, Burger & Baker 9608 (RSA). San José:
Cantón del Aserri, Tarbaca, 09°50'32" N, 84°06'55" W, Morales 1594 (NY).
MEXICO. Chiapas: mpio. Unión Juárez, en el poblado de Unión Jaurez, Calzada
et al. 3690 (XAE); mpio. Motozintla, Rancho Nuevo, 6 km al SE de El Rosario,

r

Ventura & López 2505 (CAS). Guerrero: mpio. Atoyac de Alvarez, 16 km, camino

40

Steinmann: Four new species and a new combination of Urera

r

Puerto del Gallo-Atoyae de Alvarez, Millán 181 (ENCB). Hidalgo: mpio. Tenango
de Doria, Agua Fria, ea. 500 m al E de El Damo, 20°19'27" N, 98°12'44" W,
Alcántara 1116 (MEXU); mpio. Tenango de Doria, 6 km al E de Tenango de Doria,
haeia al Cirio, Hernández 5470 (MEXU). Jalisco: Sierra de Manantlán, senderos
desde Arroyo El Chilaeayote (tributario del Arroyo Eas Joyas) al eerrito eentral de
Cerro Ea Piedra Bola de los mapas, 2-3.5 km al NE de la Estaeión Biológiea "Eas
Joyas," ea. 9-11 km al SE de Ahuaeapán, Judziewicz et al. 4943 (IBUG); mpio.
Autlán, Estaeión Cientifiea las Joyas, Cañada del Tlaeuaehe, Cuevas & Guzmán
4398 (ARIZ, ENCB). Edo. de México: Oeuilan, terraeeria Cuemavaea-Oeuilán,

4 km al O de Ahuateneo, Koch 834 (ENCB, NY, XAE). Michoacán: mpio. San
Juan Nuevo Parangarieutiro, Cañada Ea Culebra, Medina G. 2859 (lEB). Morelos:
Cuemavaea, Hinton et al 17066 (ENCB, lEB, K, MEXU); mpio. Cuemavaea,
Eomas de Tetela (eamino a Chalma), 18°58' N, 99°18' W, Jardel 7 (XAE); Valle
del Tepeite, Lyonnet 1350 (MEXU); Barranea de Atzingo, Vázquez 3587 (MEXU).
Oaxaca: distr. Teotitlan, 26.1 km W of Teotitlan del Camino, Bartholomew 3183
(CAS, MEXU); distr. Ixtlán, mpio. Comaltepee, SW slope of Cerro Relámpago, just
above (N of) Rio Soyolapan, 17°29T5" N, 96°24'05" W, Boyle et al 2668 (MEXU);
distr. Juxtlahuaea, mpio. Santiago Juxtlahuaea, 1-2 km del poblado El Manzanal,
earr. a Infiernillo, 17U3'29" N, 98°03"49" W, Calzada 21570 (MEXU); distr.
Miahuatlán, mpio. San Jerónimo Coatlán, 11.7 km al SW de San Jerónimo Coatlán,
16°2r N, 96°57' W, Campos 938 (MEXU); mpio. Santa Eueia M., 32 km al S de
Miahuatlán, sobre la terraeeria a Poehutla, Koch & Fryxell 78391 (NY); Puerto de
Ea Soledad, 14IV 1964, MacDougall s. n. (MEXU); San Juan Guivini, MacDougall
7938 (MEXU); distr. Miahuatlán, 13.7 km al SE de San José del Páeifieo, Torres
2754 (MEXU); Torres 10816 (MEXU); distr. Juehitán, mpio. Tapanatepee, 2.6 km
al N de Rodolfo Figueroa, eamino a Diaz Ordaz, entrando por Rizo de Oro,
16°34'00" N, 94°1 TOO" W, Torres 10593 (MEXU). Puebla: Tlatlauqui, Boege 1708
(MEXU); mpio. Zoehitlan, Taleozuman, Ventura 22362 (lEB, XAE). Querétaro:
Rio Eseanelilla, 1 km al S de Eseanelilla, sobre la earr. a Piñal de Amóles, munieipio
de Piñal de Amóles, Pérez et al 3723 (lEB); Ea Cuesta, 3 km al S de Eseanelilla,
munieipio de Piñal de Amóles, Fernández & Acosta 2185 (ENCB). Veracruz:
mpio. Yeeuatla, Sierra de Chieonquiaeo, Cañada del Huérfano, earr. Xalapa-
Misantla, 19°48' N, 96°50' W, Calzada 7897 (ENCB, MEXU); Xalapa, Galeotti s.
n. (K); mpio. Yeeuatla, Cerro Villa Riea, arriba del Cedral, 19°48' N, 96°45' W,
Gutiérrez 3417 (XAE); Huatuseo, Linden 40 (K); mpio. Caleahualeo, Eseola,
eamino a Xamatiepae, barranea del Rio Jamapa, 19°09' N, 97°06' W, Martínez &
Vázquez 494 (XAE); Misantla, VI 1866, Hahn s. n. (P); mpio. Xieo, Ea Pandura,
eamino del Ingenio El Rosario a Xieo, 19°30' N, 97°05' W, Narave et al. 343
(MEXU); mpio. Xieo, gorge at Puente Aeabaloya, ea. 1 km SE of Xieo Viejo and

5 km NW of Xieo along trail between two, 19°27' N, 97°03' W, 1600 m, Nee &

41

Acta Botánica Mexicana 71 : 19-43 ( 2005 )

Taylor 26275 (XAL); mpio. Huatusco, 1 km NW of Elotepec along (impassable)
rd to Chichiquila, 19°12' N, 97°02' W, Nee & Taylor 28880 (NY, XAL); 5 km NW
of Zongolica on rd from Orizaba, Solheim & Reisfield 1456 (MEXU, XAL).

ACKNOWLEDGEMENTS

I thank the curators and staffs at the following institutions for permiting access
to their collections: BM, CAS, DS, ENCB, IBUG, lEB, K, MEXU, NY, P, POM,
RSA, UC, UCR, XAL, and ZEA. Alex Momo (BM) provided many usefiil
comments and much assistance during preparation of the manuscript, and I greatly
appreciate his help. Paul Fryxell critically reviewed the manuseript. William R.
Anderson and Rogers MeVaugh (MICH) kindly granted permission to use an
unpublished drawing from Flora Novo-Galieiana. Rogelio Cárdenas drew the
illustration of Uvera rzedowskii. Vanessa Ashworth, editor of Aliso, provided
teehnieal assistanee with editorial tasks. Eeonomie support was provided by a grant
from the Comisión Naeional para el Conoeimiento y Uso de la Biodiversidad to
the Instituto de Eeologia, A.C.

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Indies, Mona. pp. 225-238.

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Recibido en octubre de 2004.
Aceptado en marzo de 2005.

43

Acta Botánica Mexicana 71: 45-52 (2005)

UNA NUEVA ESPECIE DE CYRTOCARPA (ANACARDIACEAE)

DE MÉXICO

Rosa María Fonseca

Laboratorio de Plantas Vasculares, Departamento de Biología,

Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México

04510 México, D.F.

RESUMEN

Se describe como nueva y se ilustra Cyrtocarpa kruseana, de los estados mexicanos
de Chiapas, Guerrero, Jalisco y Nayarit. La presente especie es similar, en lo que se refiere
a la posición y tamaño de inflorescencias a Cyrtocarpa velutinifolia de América del Sur
y es diferente de las especies mexicanas, especialmente en el tamaño y posición de las
inflorescencias así como en el tamaño del fruto y la época de floración y fructificación.

Palabras clave: Anacardiaceae, Cyrtocarpa kruseana, México.

ABSTRACT

Cyrtocarpa kruseana, from the Mexican States of Chiapas, Guerrero, Jalisco and
Nayarit, is described as new and illustrated. This species is similar to Cyrtocarpa
velutinifolia from South America on account of the inflorecense size and position, and it
differs from the Mexican species especially in the size of the fruit, size and position of the
inflorescence, and phenology.

Key words: Anacardiaceae, Cyrtocarpa kruseana, México.

Durante la realización del estudio taxonómico de las Anacardiaceae de
Guerrero, se localizaron ejemplares de herbario determinados como
Pseudosmodingium, Spondias, Tapirira y Bursera, cuyos atributos no correspondían
a ninguno de estos géneros. Al revisar sus características se determinó que
pertenecían a la familia Anacardiaceae; se trata de una especie que puede ubicarse
dentro la tribu Spondiadeae la cual, de acuerdo con Engler (1892), se caracteriza
por presentar 5 o 4(3) carpelos unidos, ocasionalmente más o muy rara vez sólo

45

Acta Botánica Mexicana 71: 45-52 (2005)

uno; estilos generalmente libres; óvulo uno por lóenlo, péndulo del ápiee de la
eavidad; estambres en 2 series; fruto multiloeular, raramente 2 o 1 lóenlo; semillas
5 a 3, 2 o 1 por aborto; embrión por lo general reeto (exeepto Tapirira); hojas
pinnadas, rara vez trifolioladas.

Entre los 18 géneros que se eonsideran dentro de Spondiadeae (Barldey, 1957;
Wannan y Quinn, 1991), esta espeeie perteneee a Cyrtocarpa, de aeuerdo eon la
siguiente elave modifieada de Mitehell y Daly (1991) para géneros amerieanos de
Spondiadeae.

1. Hojas eon venas intramarginales; endoearpo óseo eneerrado en una matriz

fibrosa; pétalos valvados. Spondias

1. Hojas sin venas intramarginales; endoearpo eartilaginoso u óseo; matriz fibrosa
ausente; pétalos imbrieados o valvados.

2. Ovario uniloeular; endoearpo sin opérenlos; embrión eurvo; hojas perennes,

no agrupadas haeia el ápiee de las ramillas; folíolos peeiolulados. Tapirira

2. Ovario eon 1 a 6 lóenlos; endoearpo eon 1 a 6 opérenlos; embrión reeto; hojas
deeiduas, agrupadas haeia el ápiee de las ramillas; folíolos sésiles o subsésiles.

3. Opérenlos 5 o 6; semillas usualmente 5 o 6; pétalos valvados o imbrieados

. Antrocaryon

3. Opérenlos 1 a 5; semillas generalmente 1 a veees 2; pétalos imbrieados.

. Cyrtocarpa

En eonseeueneia se propone a eontinuaeión:

Cyrtocarpa kruseana Fonseea sp. nov. Fig. 1

Arbores dioeeiae; truneus usque 18 em diámetro, eortiee rubro laevi exfolianti;
ramuli leviter sueeulenti, in sieeitate rugati; ramuli, folia juvenia et infioreseentiae
ferrugineo-pubeseentes. Folia deeidua plerumque imparipinnata, 29-32 em longa,
petiolis 6.5-10 em longis, foliolis sessilibus vel subsessilibus (5)7-9(10) paribus.
Infioreseentiae panieulatae axillares, 10-17(20) em longae, ad ramorum longorum
apiees aggregatae. Flores pentameri albo-viriduli; stamina 10; styli et stigmata 5 ad
ovarii tertiam parte superam affixi, ovarium 5-loeulare, ovulis in quoque loeulo
solitariis pendulis. Fruetus drupaeei usque 1.2 em longi; endoearpium 3-4(5) opereulis
inaequalibus, 3-4(5) loeulis inaequalibus. Semen 1 in loeulo majore situm.

Árboles dioieos, de 4 a 6(9) m de altura, troneo hasta de 18 em de diámetro,
eorteza roja a eafé rojiza, exfoliante. Ramas de eolor eafé, glabras, estriadas, eon
abundantes lentieelas y eieatriees de las hojas bien mareadas. Últimas ramas rojizas,
lisas y algo eamosas en freseo, en seeo eon algunas arrugas, espareida a densamente

46

Fonseca: Una nueva especie de Cyrtocarpa de México

Fig. 1. Cyrtocarpa kruseana A. Planta con flores femeninas y frutos jóvenes; B. Rama
con inflorescencias masculinas; C. Detalle de la venación; D. Flor masculina; E. Estambre;
F. Flor femenina; G. Fruto; H. Endocarpo; L Corte transversal del endocarpo mostrando
tres lóculos y una semilla en el lóculo medio; J. Semilla; K. Embrión; Basado en A. Núñez
776 (A y F), H. Kruse 2847 (B, C, D y E) y i/. Kruse 2878 (G, H, I, J y K).

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Acta Botánica Mexicana 71: 45-52 (2005)

ferrugíneo-tomentosas, con tricomas rojos multicelulares, yemas axilares densamente
ferrugineo-tomentosas.

Hojas deeiduas, agrupadas haeia el ápiee de las últimas ramas, de hasta 32 em
de largo, pinnado eompuestas, imparipinnadas, en oeasiones aparentemente
paripinnadas, o uno de los folíolos del último par fúsionado en la base eon el folíolo
terminal, verdes en el haz, ligeramente pálidas en el envés; peeiolos de 6.5 a 10
em de largo; folíolos subopuestos, (5)7 a 9(10) pares; folíolos laterales sésiles o
subsésiles, los inferiores eon un peeiolulo de hasta 3 mm de largo, eliptieo-
laneeolados a eliptieos, ligeramente inequiláteros, ápiee agudo a aeuminado, margen
entero, base aguda a euneada, de 4 a 9 em de largo y de 2 a 3.5 em de aneho;
folíolo terminal sésil o peeiolulado, eon peeiolulo hasta de 1.5 em, lámina de 6 a
8 em de largo, por 1.9 a 2.5 em de aneho, ápiee agudo a aeuminado, base largamente
deeurrente, todos membranosos, venaeión de eolor eafé elaro a amarillenta en el
haz, eon 8 a 11 venas seeundarias en eada mitad de la lámina, pubeseentes en ambas
superfieies eon trieomas blaneos, ereetos a ligeramente adpresos y trieomas rojos
glandulares, euando jóvenes densamente ferrugineas.

Infloreseeneias en panieulas axilares, en las axilas de las hojas del mismo
año, agrupadas haeia el ápiee de las últimas ramas, de 10 a 17(20) em de largo,
1.5 a 2 em de aneho; pedúneulo de 2 a 4 em de largo, pubeseente, raquis pubeseente,
eon trieomas blaneos y eon trieomas rojos glandulares; ramas seeundarias de la
infloreseeneia panieuliformes de hasta 1.2 em de largo; bráeteas triangulares de 0.5
a 0.6 mm de largo, densamente ferrugineas; pedieelos pubeseentes, de
aproximadamente 0.2 a 0.3 mm de largo, artieulados eon las ramas de la
infloreseeneia.

Flores aetinomorfas, de 4.5 a 5 mm de diámetro; eáliz eon 5 sépalos
fúsionados eerea de la base, blaneo verdosos, eon una franja longitudinal verde en
el eentro, deltoides, de 0.9 a 1.1 mm de largo, pubeseentes a lo largo de la vena
media eon trieomas blaneos y rojos; eorola de 5 pétalos libres, imbrieados, blaneo
amarillentos, ovados, de 1.5 a 2 mm de largo y 1 a 1.5 mm de aneho, eon 1 a 3
nervaduras longitudinales, verdes a negras, glabros.

Flores maseulinas eon diseo de eolor rosa, anular, de 1.8 mm de diámetro,
eon diez lóbulos; estambres 10, que naeen en la parte inferior del diseo, filamentos
aplanados, más anehos en la base, de aproximadamente 1 mm de largo, anteras
ovadas a ampliamente ovadas, de ea. 0.5 mm de largo y ea. 0.4 mm de aneho,
dehiseeneia longitudinal, eon una glándula negra en el ápiee del eoneetivo;
pistilodios en el eentro del diseo, eonsistentes de 3 a 5 tubéreulos eilindrieos,
paralelos entre si, de 0.2 a 0.3 mm de largo.

Flores femeninas eon 10 estambres estériles de tamaño variable, de hasta
0.5 mm de largo y anteras de aproximadamente 0.2 mm de aneho; diseo anular eon
10 lóbulos, de hasta 2 mm de diámetro; gineeeo de 5 earpelos unidos, eolor rosa.

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Fonseca: Una nueva especie de Cyrtocarpa de México

casi cilindrico, cubierto de trieomas rojos glandulares, estilos 5, rojizos, separados
entre si y abiertos, easi horizontales, estigmas easi negros en seeo.

Frutos drupáeeos, eilindrieo-oblongos a obovoides, ligeramente asimétrieos,
de 1.1 a 1.2 em de largo y 6 a 7 mm de aneho, eon 3 a 4(5) eavidades desiguales,
exoearpo delgado, pubeseente, eon puntos pelúeidos visibles eon lupa (lOx),
mesoearpo ligeramente eamoso, muy delgado, en oeasiones algo fibroso, endoearpo
óseo, asimétrieo, eon una proyeeeión lateral eerea del ápiee, eon 3 a 4(5) opérenlos
desiguales, de eontomo irregular, el más grande de aproximadamente 3 mm de
diámetro, situado en la mitad superior, abriendo haeia el lóenlo de mayor tamaño
que eontiene una semilla, los restantes más pequeños e irregulares, generalmente
situados en la mitad inferior del ovario, abriendo haeia lóenlos más pequeños sin
semilla.

Semilla una, en el lóenlo más grande, oblonga, ligeramente reniforme, testa
de eolor eafé, eon una maneha de eolor eafé oseuro a negro en forma de silla de
montar, eotiledones blaneo amarillentos, reetos, de 7 a 8 mm de largo y 2 a 3 mm
de aneho, radíenla de aproximadamente 2 mm de largo, formando un ángulo easi
de 90° eon respeeto al eje longitudinal de los eotiledones.

Esta planta es similar a Cyrtocarpa velutinifolia y C. caatingae, ambas
espeeies de Amériea del Sur, en lo que respeeta a la eonsisteneia ligeramente eamosa
de las últimas ramas, hojas situadas haeia el ápiee de las ramas que dejan la eieatriz
muy mareada al eaer, en la longitud y posieión axilar de la infloreseeneia en ramas
terminales largas; difiere de C. velutinifolia en el número y tamaño de los folíolos,
el tipo de pubeseeneia, tamaño del fruto y tipo de infloreseeneia; de C. caatingae
se distingue en que esta última tiene sólo 3 a 5 pares de folíolos, laneeolados a
estreehamente eliptieos y superfieie de los folíolos serieea, pistilo glabro, ovarios
y frutos uniloeulares, mientras que C. kruseana tiene de (5)7 a 9(10) pares de
folíolos eliptieo laneeolados a eliptieos de mayor tamaño, pubeseeneia no serieea,
pistilo pubeseente y ovarios y frutos eon 3 a 4(5) lóenlos.

Cyrtocarpa kruseana tiene eorteza roja, lisa y exfoliante, a la manera de
algunas espeeies del género Bursera, y sus últimas ramas son algo eamosas,
arrugándose al seear, desarrolla sus infloreseeneias sobre ramas terminales largas,
tiene endoearpo óseo y los opérenlos tienen forma variable y exeepto el más grande,
no están perfeetamente delimitados, los opérenlos más pequeños, en oeasiones, se
observan eomo depresiones o eavidades que eomuniean haeia el interior de los
lóenlos. A su vez las espeeies mexieanas anteriormente eonoeidas, C. procera y
C. edulis, tienen eorteza gris, algo rugosa y no exfoliante, sus últimas ramas son
de eonsisteneia dura, no se arrugan al seear, generalmente produeen infloreseeneias
en ramas laterales eortas, rara vez terminales, los frutos de C. edulis y C. procera
tienen endoearpo duro, de superfieie easi lisa, los opérenlos están perfeetamente

49

Acta Botánica Mexicana 71: 45-52 (2005)

delimitados, de manera que, al desprenderse, dejan una abertura de limites bien
definidos.

Una difereneia más eonsiste en que Cyrtocarpa procera y C. edulis floreeen
entre marzo y mayo, mientras que C. kruseana lo realiza en julio y agosto, además
de que habitan en lugares más seeos que los sitios donde se desarrolla C. kruseana.

Nombre eomún y usos: Esta espeeie se eonoee en Guerrero eomo “majahua”
y “majahua de venado”, su eorteza interna se extrae en forma de tiras de hasta 2 m
de largo y eon ellas se realizan atados, se sujetan armazones de madera y se utilizan
eomo eorreas para eargar los eestos donde se transportan diversos produetos, uso
que no se ha registrado en las otras espeeies mexieanas.

Distribueión: Se ha eoleetado en Guerrero y se euenta eon ejemplares de
Chiapas, Jaliseo y Nayarit, por lo que es probable que se pueda presentar también
en los estados de Oaxaea, Miehoaeán y Colima.

Altitud: 530 a 1000 m. Floreee en julio y agosto y se ha eoleetado eon frutos
en agosto y noviembre.

Tipo: Méxieo, Guerrero, munieipio de Chilpaneingo de los Bravo, 1 km al
NE de Aeahuizotla, antigua earretera Méxieo - Aeapuleo, altitud 1000 m, 25 de
julio de 1982. A. Núñez 776 (holotipo: FCME; isotipo: NY).

r

Material adieional examinado: MEXICO. Chiapas: Munieipio Frontera
Comalapa: 6-8 km east of Frontera Comalapa, along road to Ciudad Cuauhtémoe,
altitud 1000 m, 23 de oetubre de 1974, D. E. Breedlove 39045 (MEXU). Munieipio
Cintalapa: Near the mierowave station of Fa Mina, 12 km south of Mexiean
Highway 190, near Rizo de Oro, altitud 1000 m, 16 de oetubre de 1971, D. E.
Breedlove 20649 (MEXU). Guerrero: Munieipio de Juan R. Eseudero: Alto

Tepeguaje, altitud 680 m, 28 de agosto de 1969, H. Kruse 2594 (MEXU). Alto

Tepeguaje, altitud 680 m, 12 de julio de 1970, H. Kruse 2801 (MEXU). Alto

Tepeguaje, altitud 680 m, 4 de agosto de 1970, H. Kruse 2847 (MEXU), 2848

(MEXU) y 2849 (MEXU). Alto Tepeguaje, altitud 680 m, 21 de noviembre de 1970,
H. Kruse 2878 (MEXU). Aproximadamente a 1.5 km al SE del poblado Tepeguaje,
laderas del eerro El Camal, altitud 530 m, 27 de agosto de 2003, R. M. Fonseca
y E. Velázquez 2142 (FCME). Jalisco: Munieipio Ea Huerta. Estaeión de Biologia
Chamela. Vereda Chaehalaea metro 300, altitud 65 m, 4 de julio de 2004, A. Pérez
2041 (MEXU), 2042 (MEXU). Munieipio Tuxeaeueseo. 5-6 km al OSO de
Tuxeaeueseo, 5-6 km al ENE de Zenzontla, eerro del Palaeio, 16 de julio de 1991,
F. J. Santana et al. 5157 (MEXU). Nayarit: Munieipio Ahuaeatlán: ± 13 km al

50

Fonseca: Una nueva especie de Cyrtocarpa de México

NO de Ahuacatlán, altitud ± 1200 m, 19 de julio de 1957, J. Rzedowski 9199
(MEXU). En El Cebomeo, derrame basáltieo a 12 km al N de Ahuaeatlán, earretera
Guadalajara - Tepie, 8 de agosto de 1990, O. Téllez 12827 (MEXU).

Cyrtocarpa kruseana se distingue de las otras espeeies de Cyrtocarpa
mediante la siguiente elave:

1. Ejes seeundarios de las infloreseeneias pseudoespigadas; hojas eon 2 a 4 pares

de folíolos de 4 a 9 em de aneho. Plantas de Amériea del Sur.

. C. velutinifolia (R. S. Cowan) J. D. Mitehell et Daly

1. Ejes seeundarios de las infloreseeneias panieuladas; hojas eon 3 a 9(10) pares
de folíolos de 3.5 em de aneho o menos. Plantas de Amériea del Sur o Méxieo.

2. Ovario 1 loeular, glabro. Plantas de Amériea del Sur .

. C. caatingae J. D. Mitehell et Daly

2. Ovario 2 a 5 loeular, pubeseente. Plantas de Méxieo.

3. Infloreseeneias de 10 a 17 (20) em de largo, agrupadas haeia el ápiee de
las ramas largas, densamente ferrugineas; frutos de hasta 1.2 em de largo;
troneos eon eorteza roja, lisa, lustrosa, exfoliante; hojas eon (5)7 a 9(10)
pares de folíolos, eon ápiee agudo a aeuminado, su pubeseeneia eseasa en

la madurez, restringida prineipalmente a las venas.

. C. kruseana Fonseea

3. Infloreseeneias de 6 em o menos de largo distribuidas a lo largo de las ramas
generalmente eortas laterales, pubeseeneia no densamente ferruginea;
frutos de 1.5 a 2 em de largo; troneos eon eorteza gris, opaea, algo rugosa,
no exfoliante; hojas eon 3 a 8 pares de folíolos eon ápiee redondeado a
agudo, densamente pubeseentes aún en la madurez.

4. Hojas eon (2)3 a 5 pares de folíolos de 1 a 3 em de largo; raquis eilindrieo,

no alado. Plantas proeedentes de Baja California Sur .

. C. edulis (Brandegee) Standl.

4. Hojas eon (5)6 a 8 pares de folíolos de 4 a 7.6 em de largo; raquis
ligeramente alado. Plantas proeedentes de Durango, Guerrero, Jaliseo,

Méxieo, Miehoaeán, Puebla, Oaxaea .

. C. procera Kunth

Ea espeeie se dediea al Sr. Hubert Kruse, importante eoleetor en la región
eentral de Guerrero prineipalmente en los munieipios de Chilpaneingo y Juan R.
Eseudero, quien eoleetó esta espeeie en diferentes époeas del año eon el
eonveneimiento de que era una nueva Anaeardiaeeae. Al ejemplar H. Kruse 2801
del mes de julio se anexa una nota que diee: “Me llamó la ateneión porque entre

51

Acta Botánica Mexicana 71: 45-52 (2005)

los demás árboles es el únieo defoliado todavía y apenas en botón” y de heeho en
algunos ejemplares está eserito a mano “Anaeardiaeeae nueva”.

AGRADECIMIENTOS

Ea autora agradeee al Dr. Jerzy Rzedowski por la elaboraeión de la diagnosis
en latín así eomo por la leetura del manuserito original y las sugereneias para
mejorarlo, al Biól. Ramiro Cruz, a la Biól. María del Rosario Gareía Peña así eomo
al M. en C. Mario Sousa del Herbario Naeional (MEXU) por faeilitar la eonsulta
del material eoleetado por Hubert Kruse, al M. en C. Ernesto Velázquez y al Sr.

r

Carlos Avila por su ayuda en el trabajo de eampo.

EITERATURA CITADA

Barkley, F. A. 1957. A key to genera of the Anaeardiaeeae. Am. Midi. Nat. 28: 465-474.
Engler, A. 1892. Anaeardiaeeae. In: Engler, A. & K. Prantl (eds.). Die Naturlichen
Pflanzenfamilien3(5): 138-178.

Mitchell, J. D. & D. C. Daly. 1991. Cyrtocarpa Kunth (Anaeardiaeeae) in South America.
Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 184-189.

Wannan B. S. & C. J. Quinn. 1991. Floral structure and evolution in the Anaeardiaeeae.
Jour. Linn. Soc. London, Bot. 107: 394-385.

Recibido en febrero de 2004.
Aceptado en marzo de 2005.

52

Acta Botánica Mexicana 71: 53-59 (2005)

TIGRIDIA RZEDOWSKIANA (TIGRIDIEAE: IRIDACEAE), UNA NUEVA
ESPECIE DEE ESTADO DE QUERÉTARO, MÉXICO

Aarón Rodríguez y Luis Ortiz-Catedral

Departamento de Botániea y Zoología, Universidad de Guadalajara
Apartado postal 139, 45101 Zapopan, Jaliseo, Méxieo

RESUMEN

Se describe a Tigridia rzedowskiana (Tigridieae: Iridaceae) como una especie nueva
para la ciencia procedente del estado de Querétaro, México. Se caracteriza por sus flores
amarillentas con máculas purpúreas, los tépalos externos obovados, obtusos a apiculados
y los tépalos internos deltado-hastados y apiculados. Sus flores abren durante la mañana.
Tigridia rzedowskiana es morfológicamente similar a T. catarinensis y se discuten sus
diferencias.

Palabras clave: Iridaceae, México, Tigridia.

ABSTRACT

Tigridia rzedowskiana (Tigridieae: Iridaceae) is a new species found in the State of
Querétaro, México. It is unique by its yellowish flowers with maroon spots, outer tepals
obovate, obtuse to apiculate and inner tepals deltate-hastate and apiculate. The flowers open
early in the morning. Tigridia rzedowskiana is morphologically similar to T. catarinensis
and we discuss their differences.

Key words: Iridaceae, México, Tigridia.

El conocimiento de las espeeies del género Tigridia Juss. (Tigridieae:
Iridaeeae) y su distribueión en Méxieo es ineompleto. Durante la revisión de material
de herbario es eomún eneontrar ejemplares proeedentes de loealidades no registradas
eon anterioridad para los taxa revisados (Rodríguez et al., 1996; Rodríguez y Ortiz-
Catedral, 2002; Rodríguez et al., 2003). También es freeuente notar que la
preservaeión de las estmeturas florales eon importaneia taxonómiea es defieiente
en los espeeímenes de herbario, lo que haee neeesaria la observaeión detallada de
material freseo para eonfirmar la identidad taxonómiea de los mismos. En oeasiones.

53

Acta Botánica Mexicana 71: 53-59 (2005)

lo anterior conduce a encontrar especies nuevas para la ciencia. Rodriguez y Ortiz-
Catedral (2002) informaron sobre la presencia en el estado de Querétaro de T.
catarinensis Cruden, especie conocida sólo del estado de San Luis Potosi (Cruden,
1975; Espejo-Sema y López-Ferrari, 1996a; 1996b; Rodriguez y Ortiz-Catedral,
2002). En el mes de julio del 2003, se recolectó material fresco procedente de la
localidad de Querétaro citada por Rodriguez y Ortiz-Catedral (2002) y se realizó una
comparación con el procedente de la localidad tipo en San Euis Potosi. Nuestra
conclusión es que las plantas encontradas en Querétaro y previamente determinadas
como T. catarinensis pertenecen a una especie nueva para la ciencia y cuya
descripción es la siguiente:

Tigridia rzedowskiana Aarón Rodr. & E. Ortiz-Catedral, sp. nov. (Fig. 1; Figs.
2A, 2B)

Herba perennis, bulbosa, erecta; rami 1-3, in rhipidio terminati; caules 40-70 cm
alti; bulbus ovoideus 5-6 cm longus et 2.5-3 cm latus, tunicis bmnneis; folia basaba
bina, 27-60 cm longa, 0.6-3 cm lata; folium caulis lineare, 22-33 cm longum,
0.8-2.2 cm latum; riphidia 1-3; flores plures; tepala conniventia ad basim cupulam
formantia, cupula luteola, cum maculis marroninis; tepala externa obovata, ad basim
cóncava, cuneata, apiculata, luteola, cum maculis marroninis, supra cupulam patente
atromarronina, 2.5 cm longa et 1.5 cm lata; tepala interna deltato-hastata, cóncava,
unguiculata, ungue 4 mm longo, apiculata, luteola, cum maculis marroninis,
2-2.2 cm longa et 1.3 cm lata; glándula ad partem basalem tepalorum posita,
concolor; filamenta connata, 9-11 mm longa; antherae liberae oblongae, procurrentes,
9-10 mm longae; styli ramuli 5-7 mm longi, bipartiti, luteoli, sinubus styli ramis
mucrone 2.7-3 mm longo instructis; ovarium 8 mm longum; capsula oblonga,
clavata, 3 cm longa et 10 mm lata; semina ignota.

Hierba perenne, bulbosa, erecta; ramas 1-3, cada una terminada en un ripidio;
escapo floral de 40-70 cm de largo; bulbos ovoides, de 5-6 cm largo, 2.5-3 cm ancho;
túnicas de color pardo oscuro; hojas básales dos, de 27-60 cm largo, 0.6-3 cm ancho;
hoja caulinar única, de 22-33 cm largo, 0.8-2.2 cm ancho; inflorescencia consistente
de 1-3 ripidios de 4.5-6.6 cm de largo; los ripidios secundarios emergen de la base
de la hoja caulinar; brácteas del ripidio subiguales, de 4.5-6.6 cm largo, 1.2-1.3 cm
ancho; pedicelos de 2-6 cm largo; flores erectas, tépalos conniventes en la base
formando una taza somera; tépalos externos de 2.5 cm de largo, 1.5 cm de ancho,
obovados, cóncavos, cuneados, obtusos a apiculados, amarillentos con máculas
purpúreas, la parte distal refleja, uniformemente coloreada de púrpura, salvo algunas
máculas amarillentas; tépalos internos de 2-2.2 cm de largo, 1.3 cm de ancho,
deltado-hastados, cóncavos, unguiculados, uña de 4 mm de largo, apiculados, con

54

Rodríguez y Ortiz-Catedral: Tigridia rzedowskiana una nueva especie de Querétaro

Fig. 1. Tigridia rzedowskiana. A. Hábito; B. Flor, vista lateral; C. Flor, vista semifrontal;
D. Flor, vista frontal; E. Detalle de la hoja caulinar y los ripidios. A-E basados en el holótipo.
Ilustración elaborada por E. Ortiz-Catedral.

55

Acta Botánica Mexicana 71: 53-59 (2005)

A

B

C

Fig. 2. Tigridia rzedowskiana (A, B) y T. catarinensis (C). A y B son fotografías del holótipo
tomadas por A. Rodríguez. C es una fotografía tomada en la localidad tipo por A. Rodríguez
{A. Rodríguez 2718, IBUG).

máculas purpúreas sobre fondo amarillento; neetarios eoneoloros, situados en la
base de los tépalos internos; eolumna estaminal de 9-11 mm de largo; anteras
oblongas, perpendieulares a la eolumna estaminal, de 9-10 mm largo; ramas del
estilo de 5-7 mm de largo, bifidas, amarillentas, eon un muerón de 2.7-3 mm de
largo inserto en la base de la bifiireaeión; ovario de 8 mm de largo; fruto oblongo,
elaviforme, de 3 em de largo, 10 mm de aneho; semillas no vistas.

Tipo: Méxieo: Querétaro, munieipio de Piñal de Amóles, El Cajón o Puerto
del Pino, 3 km al SW de Piñal de Amóles, frente a la breeha que sube a la estaeión

56

Rodríguez y Ortiz-Catedral: Tigridia rzedowskiana una nueva especie de Querétaro

de microondas, 2420 m s.n.m., bosque perturbado de Pinus patula, Cupressus y
Quercus, 17.VIL2003. A. Rodríguez y L. Ortiz-Catedral 3134 (holótipo: IBUG;
isótipos: lEB, MEXU, UAMIZ).

Material adicional examinado: México: Querétaro, municipio de Piñal
de Amóles, Puerto del Pino, Piñal de Amóles, 2560 m, bosque de Pinus
patula, reforestado y muy perturbado, 7.VIL 1994. S. Zamudio y E. Pérez-
Calix 9306 (lEB).

Distribución y hábitat: Tigridia rzedowskiana se conoce únicamente de la
localidad tipo. Crece en laderas rocosas soleadas o en semisombra en bosques de
Quercus y Pinus entre los 2420 y los 2560 m s.n.m. Otros taxones asociados con
la especie son Echeandia, Echeveria, Physalis y Solanum. El suelo es arcilloso con
una capa gruesa de materia orgánica. En los alrededores se practica el cultivo de
maguey y el pastoreo.

Etimología. El epíteto especifico hace referencia al Dr. Jerzy Rzedowski
Rotter, el botánico mexicano más destacado.

Tigridia rzedowskiana es morfológicamente similar a T. catarinensis. El
tamaño de las estructuras florales y otras características de ambas especies se
presentan en en el cuadro 1 y la figura 2. Las dos especies son semejantes en el
tamaño de las plantas y el color de las flores. Sin embargo, T. rzedowskiana tiene
sólo una hoja caulinar, mientras T. catarinensis presenta dos. En T. rzedowskiana,
los tépalos externos son más anchos y los tépalos internos más largos y anchos que
en T. catarinensis. Además, T. rzedowskiana presenta limbos bien desarrollados
en los tépalos internos mientras que en T. catarinensis estos están reducidos.
Asimismo, en T. rzedowskiana los tépalos externos son obovados, obtusos o
apiculados y los internos son bastados y apiculados. En contraste, en T. catarinensis,
los tépalos externos son oblongos y cirrosos y los internos bastados y cirrosos.
También existen diferencias en el tamaño y posición de las anteras, ya que en T.
rzedowskiana son más grandes y están extendidas pero en T. catarinensis son
ascendentes. La columna estaminal y los frutos son más largos en T. rzedowskiana
que en T. catarinensis. Otra diferencia entre ambas especies consiste en que los
nectarios en T. catarinensis son blancos, mientras que los de T. rzedowskiana son
concoloros respecto a los tépalos internos. Por último, las flores de T. rzedowskiana

r

abren por la mañana y las de T. catarinensis lo hacen por la tarde. Unicamente
T. catarinensis y T. dugesii S. Watson comparten esta última caracteristica. Por
otro lado, a diferencia de lo acostumbrado por T. rzedowskiana, T. catarinensis
habita en lugares más secos, en laderas rocosas soleadas, en bosques de Quercus,

57

Acta Botánica Mexicana 71: 53-59 (2005)

Cuadro 1. Comparación morfológica entre Tigridia rzedowskiana y T. catarinensis.

Característica

T rzedowskiana

T catarinensis

Hojas básales

2

2

Hojas caulinares

1

2

Antesis

en la mañana

en la tarde

Longitud de la hoja
eaulinar superior

22 - 23 em

7 - 15 em

Longitud del tépalo
externo

25 mm

22 mm

Ancho del tépalo externo

15mm

7mm

Forma del tépalo externo

obovado

oblongo

Ápice del tépalo externo

obtuso a apiculado

eirroso

Longitud del tépalo
interno

20 - 22 mm

15mm

Aneho del tépalo interno

13mm

7-9 mm

Forma del tépalo interno

bastado

bastado

Ápice del tépalo interno

apiculado

eirroso

Color del neetario

sin color

blaneo

Longitud de la columna
estaminal

9-11 mm

7mm

Longitud de las anteras

9-10 mm

5mm

Longitud del fruto

3 cm

0.9 - 1.2 em

Ancho del fruto

lOmm

8-9 mm

entre los 1650 y los 1750 m s.n.m., asoeiada eon Agave, Bauhinia, Cuphea,
Echeandia y eon varias eaetáeeas.

No obstante la minueiosa revisión de Tigridia para Méxieo y Guatemala
realizada por Molseed (1970) y un análisis filogenétieo posterior heeho por
Rodríguez (1999), las relaeiones de parenteseo entre las espeeies no son elaras.
Molseed (1970) propuso la división del género en varios eomplejos de espeeies eon
base en earaeteres morfológieos. Cmden (1975) deseribió tres nuevas espeeies de
Tigridia y propuso una reorganizaeión de los eomplejos multiflora y vanhouttei.
De aeuerdo eon este último esquema, T. rzedowskiana forma parte del eomplejo
multiflora, el eual agrupa espeeies eon las siguientes earaeterístieas: flores ereetas
o péndulas, erateriformes, eon los segmentos del perianto reflejos y ligera a

58

Rodríguez y Ortiz-Catedral: Tigridia rzedowskiana una nueva especie de Querétaro

marcadamente desiguales, tépalos internos unguieulados y bastados, limbo de los
tépalos internos bien formado o redueido; neetarios semieireulares eereanos al borde
de la región erateriforme, anteras y ramas del estilo extendidas o aseendentes y
frutos subglobosos o elaviformes. Las espeeies ineluidas en el eomplejo multiflora
son hasta el momento: T. catarinensis, T. huajuapanensis Molseed ex
Cruden, T. illecebrosa Cruden, T. matudae Molseed, T. multiflora (Baker)
Ravenna, T. potosina López-Ferrari et Espejo, T. pulchella Rob., T. purpusii
Molseed y T. rzedowskiana.

AGRADECIMIENTOS

Agradeeemos al eurador del herbario lEB las faeilidades otorgadas durante
la revisión del material herborizado y depositado en sus eoleeeiones y a los revisores
anónimos que han heeho sugereneias al manuserito.

EITERATURA CITADA

Cmden, R. W. 1975. New Tigridieae (Iridaceae) from México. Brittonia 27:103-109.
Espejo-Serna, A. y A. R. López-Ferrari. 1996a. Las monocotiledóneas mexicanas, una
sinopsis florística. 1. Lista de referencia. Parte VI. Consejo Nacional de la Flora de
México, A. C., Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa, Comisión Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, D.F. 116 pp.
Espejo-Sema, A. y A. R. López-Ferrari. 1996b. Comentarios florístico-ecológicos sobre las
iridáceas mexicanas. Acta Bot. Mex. 34: 25-47.

Molseed, E. 1970. The genus Tigridia (Iridaceae) of México and Central America. Univ.
CaliforniaPub. Bot. 54: 1-113.

Rodríguez, A. 1999. Molecular and morphological systematics of the 'tiger-flower' group
(Tribe Tigridieae: Iridaceae): biogeography and evidence for the adaptative radiation
of the subtribe Tigridiinae. Tesis de doctorado, University of Wisconsin-Madison.
225 pp.

Rodríguez, A. y L. Ortiz-Catedral. 2002. Nuevos registros de iridáceas mexicanas. Bol. Inform.
Inst. Bot. Univ. Guadalajara 9(1-2): 25-36.

Rodríguez, A., L. Ortiz-Catedral y E. Beatón. 2003. Tres nuevas localidades de tigridias
endémicas de México: Tigridia bicolor, T matudae, T vanhouttei ssp. roldanii.
Act. Bot. Mex. 62: 1-8.

Rodríguez, A., O. Vargas, E. Villegas y K. J. Sytsma. 1996. Nuevos informes de iridáceas
(Tigridieae) en Jalisco. Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 4: 39-47.

Recibido en diciembre de 2003.
Aceptado en marzo de 2005.

59

Acta Botánica Mexicana 71: 61-87 (2005)

NUEVAS ESPECIES DE LIGARIA, OCOTEA Y PERSEA (EAURACEAE)

DE MÉXICO

Francisco G. Lorea-Hernández

Instituto de Ecología, A. C.
Apartado postal 63
91000 Xalapa, Veracmz

RESUMEN

Se describen e ilustran ocho especies nuevas de la familia Lauraceae para México,
a saber: Licaria phymatosa, L. quercina, L. siphonantha, Ocotea atacta, O. sarcodes, O.
zoque. Persea chrysantha y P. obscura. Las tres especies de Licaria corresponden al
subgénero Licaria, L. phymatosa es cercana a L. excelsa y L. siphonantha lo es a L. triandra,
en tanto que L. quercina se relaciona débilmente con L. peckii. Ocotea atacta y O. zoque
pertenecen al grupo de especies relacionadas con O. insularis, mientras que la morfología
de O. sarcodes la ubica en una posición aislada, lejanamente relacionada con el grupo de
O. heydeana. Los caracteres de Persea chrysantha la aproximan a P. hintonii, en tanto que
la posición de P. obscura es incierta.

Palabras clave: Lauraceae, Licaria, México, Ocotea, Persea.

ABSTRACT

Eight new species of Lauraceae from México are described and illustrated, namely:
Licaria phymatosa, L. quercina, L. siphonantha, Ocotea atacta, O. sarcodes, O. zoque.
Persea chrysantha and P. obscura. The three Licaria species belong in the subgenus Licaria,
L. phymatosa and L. siphonantha are cióse to L. excelsa and L. triandra, respectively, while
L. quercina is related weakly to L. peckii. Both Ocotea atacta and O. zoque add to the species
related to O. insularis, whereas O. sarcodes is rather isolated, distantly related to the species
of the O. heydeana group. Features of Persea chrysantha connect it to P. hintonii, but the
position of P. obscura is uncertain.

Key words: Lauraceae, Licaria, México, Ocotea, Persea.

61

Acta Botánica Mexicana 71: 61-87 (2005)

INTRODUCCIÓN

La recolección diligente que han realizado varios botánicos en las últimas
dos décadas, en particular en el sur de México, ha devenido en el descubrimiento
de diversas especies y nuevos registros de plantas para la flora nacional. En el
transcurso de una revisión general de los representantes mexicanos de la familia
Lauraceae se encontraron varios especimenes, producto de esas prospecciones
recientes, que corresponden a algunas especies no descritas que se presentan a
continuación.

El reconocimiento de los nuevos taxones se basa en la correlación de varios
caracteres, cuya combinación discrepa claramente de la que se encuentra en los otros
miembros conocidos de los géneros respectivos. Se espera que algunos rasgos por
los que se distingue a estas especies puedan ser identificados posteriormente como
sinapomorfias en cada una de ellas.

EOS NUEVOS TAXONES
Licaria phymatosa Eorea-Hem. sp. nov. Fig. 1.

Tipo. México. Guerrero: mpio. Eeonardo Bravo, aprox. 3 km al NE de Cruz
de Ocote, por el camino a Puerto El Gallo, 2260 m, 4 marzo 1984, F. Lorea 2976
(holotipo, XAE, isotipos, FCME, MO).

Arbores; ramulis conspicue lenticellatis, pubescentibus, trichomatibus adpressis;
foliis anguste ellipticis vel ellipticis, in ápice acutatis vel acuminatis, base cuneatis,
interdum obtusis, laminis supra et inífa glabris; inflorescentiis paniculatis, plerumque
(sub)apicalibus, puberulis; floribus turbinatis, tepalis inaequalibus, extemis majoribus,
intemis minoribus, plerumque extus et intus glabris, staminibus verticillomm I et II
carentibus, filamentis verticilli III connatis fere omnino, antheris glabris, sporangiis
apicalibus, glandibus manifestis, staminodiis (verticilli IV) plerumque carentibus,
hypanthio extus puberulo vel glabrato, intus glabro; fructibus ellipsoideis, cupulis
fructuum cyathiformibus, conspicue lenticellatis, pedicellis incrassatis, turbinatis.

r

Arboles de 15-20(-35) m; ramillas conspicuamente lenticeladas, pubescentes,
los tricomas de 0.2-0.3 mm, adpresos, glabras al envejecer; peciolo de (10-)13-20(-26)
X (1.3-)1.6-2(-2.4) mm ligera a conspicuamente acanalado del lado adaxial, glabro;
lámina foliar de (7-)ll-17(-22) x (2-)3.5-5.5(-7.5) cm, angostamente eliptica o
eliptica, ápice agudo a acuminado, base cuneada, a veces obtusa, superficies adaxial
y abaxial glabras, vena media plana o algo elevada adaxialmente, glabra, algo

62

Lorea-Hernández: Nuevas especies de Lauraceae de México

Fig. 1. Licariaphymatosa. A. Ramilla con inflorescencias; B. Vista oblicua de una flor;
C. Vista apical de una flor; D. Vista abaxial de un estambre; E. Pistilo; F. Ramilla con frutos.

63

Acta Botánica Mexicana 71: 61-87 (2005)

elevada abaxialmente, glabra, venas seeundarias (13-)15-18(-21) pares, planas y
glabras del lado adaxial, débilmente elevadas del abaxial, glabras, venas tereiarias
planas e impereeptibles en la haz, planas en el envés; infloreseeneia de 6-18 em
de largo, terminal o subterminal, rara vez en la axila de bráeteas deeiduas en la
base de los brotes jóvenes, puberulenta, pedúneulo nulo o hasta 3 em de largo,
pedieelo de (3-)4-5.5(7.5) mm de largo, puberulento; flores turbinadas, rosadas,
los tépalos externos de 1.1-1.5 x 1.6-1.8 mm, (muy) ampliamente ovados, glabros
del lado adaxial, glabros o espareidamente pubeseentes del abaxial, los internos de
0.8-1.3 X 1-1.3 mm, ovados a ampliamente ovados, glabros adaxial y abaxialmente,
estambres de los vertieilos I y II ausentes, estambres del vertieilo III de 0.9-1.1 mm
de largo, filamentos pubeseentes a glabreseentes del lado adaxial, glabros del
abaxial, unidos entre si en easi toda su longitud, anteras ea. 0.3 mm de largo, glabras,
esporangios dos, apieales, glándulas 0.7-0.9 mm de largo, oblongas, en la base del
filamento, estaminodios del vertieilo IV ausentes, oeasionalmente uno o dos
presentes pero diminutos (0.2 mm), hipando de easi 1.2 mm de profundidad,
puberulento a glabreseente del lado abaxial, glabro del adaxial, pistilo de 2-2.4 mm
de largo, glabro, ovario de 1-1.4 x 0.9-1.1 mm; fruto de 21-33 x 16-20 mm,
elipsoide, negro euando maduro, tépalos no persistentes, hipando agrandado, de 11-
16 mm de largo, de 16-21 mm de diámetro apieal y de 5.5-7.5 mm de diámetro basal,
eiatiforme, eonspieuamente lentieelado, eon doble margen, los márgenes poeo
desarrollados, rojizo, pedieelo engrosado, de 6-12 mm de largo, de 5.5-7.5 mm de
diámetro apieal y de 2.5-4 mm de diámetro basal, turbinado.

Si bien Licaria phymatosa se eneuentra restringida a algunas áreas de la Sierra
Madre del Sur, no es rara loealmente. Se le eneuentra asoeiada a espeeies de los
géneros Magnolia, Ocotea, Oreopanax, Persea, Prunus y Quercus, en bosque
mesófilo de montaña, o en eañadas húmedas dentro del bosque de eneino o de pino-
eneino, entre los (1500-) 1800 y 2300 m s.n.m. Floreee en marzo y, al pareeer, en
la misma époea (marzo-abril) maduran los frutos del año anterior.

Paratipos. Méxieo. Guerrero: mpio. Chilpaneingo, al E de Omiltemi, entre
Plan de Potrerillos y La Aguililla, (fr.), G. Lozano 641 (FCME, XAL); Omiltemi,
Barranea Potrerillos, (fr.), A. Méndez 238 (FCME, XAL); mpio. Coyuea de Catalán,
Las Palaneas, (fr.), X. Madrigal 2486 (ENCB, XAL); mpio. Leonardo Bravo,
4 km adelante de Atlixtae, eamino Chiehihualeo-Filo de Caballos, (íf.), R. M.
Fonseca 65 (FCME, XAL); aprox. 3 km al NE de Cruz de Oeote, (fl., fr.), F. Lorea
3462 (FCME, XAL); 3.5 km al NE de Cruz de Oeote, (fr.), F. Lorea 5486 (FCME,
XAL); 6 km al N de Cruz de Oeote, (fl.), M. Millón 119 (FCME, XAL); 6 km
al NE de Cruz de Oeote, (fr.), E. Velázquez 205 (FCME, XAL); 21 km adelante
de Carrizal de Bravo, eamino Filo de Caballos-Atoyae, (fr.), J. L. Contreras & L.
Lorenzo 1104 (FCME).

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Lorea-Hernández: Nuevas especies de Lauraceae de México

La morfología de los estambres en Licaria phymatosa la ubiea en el subgénero
Licaria (Kurz, 2000). A su vez, las flores eon tépalos easi libres ineurvados,
estaminodios de los vertieilos I y II ausentes, anteras introrsas eon poros apieales
y filamentos de los estambres unidos, relaeionan a esta espeeie eon L. excelsa
Kosterm. Esta última tiene ramillas glabras, usualmente aladas o aeostilladas, hojas
en promedio mayores (20-30 x 6-9 em), venas seeundarias elevadas y evidentes
en el envés de la hoja, infloreseeneias usualmente eon más de 100 flores y flores
pardas (en seeo); en tanto, L. phymatosa presenta ramillas pubeseentes (al menos
euando jóvenes), sin alas o eostillas, hojas generalmente menores (11-17 x 3.5-5-
5 em), venas seeundarias ligeramente elevadas e indistintas en el envés de la hoja,
infloreseeneias por lo general eon 30-50 flores y flores de tonos rosados o rojizos
(aun en seeo). Las difereneias entre estas dos espeeies pareeerían sutiles, pero la
aparieneia de los ejemplares de uno y otro taxon es elaramente diserepante. El
nombre de la entidad nueva haee alusión a la aparieneia verrueosa de las ramas
y eúpula de los frutos, por el alto número de lentieelas presentes en ellos.

Licaria quercina Lorea-Hem., sp nov. Fig. 2.

Tipo. Méxieo. Guerrero: mpio. Mártir de Cuilapan, La Esperanza, reserva
eampesina, 17°45'02" N, 99°14'59" W, aprox. 1650 m, 20 dieiembre 1997, E. Teyuco
317 (holotipo XAL, isotipo FCME).

Arbores; ramulis dense tomentosis; foliis elliptieis vel anguste elliptieis, in
apiee aeutatis vel aeuminatis, base obtusis vel leviter eordatis, interdum obliquis,
laminis supra glabris, infra tomentulosis vel glabratis, glaueis; infloreseentiis
botryoidibus, tomentosis, axibus val de abbreviatis, floribus ut videtur glomeratis;
floribus subglobosis, tepalis leviter inaequalibus, ineurvatis, extus tomentosis, intus
glabris, staminibus vertieilli I sterilibus, digitiformibus vel elavatis, staminibus
vertieilli II earentibus, filamentis vertieilli III basaliter eonnatis, pubeseentibus,
antheris glabris, sporangiis apiealibus, glandibus manifestis sed binatim eonnatis,
ut videtur tribus tantum, staminodiis (vertieilli IV) earentibus, hypanthio non
profundo, extus tomentoso, intus glabro; fruetibus ellipsoideis, eupulis fruetuum
eyathiformibus, rugoso-tubereulatis, pedieellis inerassatis, rugosis.

r

Arboles de 12 m, troneo de eolor pardo grisáeeo elaro, ligeramente rugoso,
eon pequeñas lentieelas; ramillas lisas, densamente tomentosas, trieomas de 0.2-
0.3(-0.4) mm de largo, aseendentes o easi ereetos; peeiolo de 4-8 x 1.2-2.2 mm,
rollizo o ligeramente plano del lado adaxial, densamente tomentoso, trieomas eomo
en las ramillas; lámina foliar de 6-12.5 x 2.5-5.5 em, elíptiea o angostamente
elíptiea, base obtusa o ligeramente eordada, a veees oblieua, ápiee mayormente

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Acta Botánica Mexicana 71: 61-87 (2005)

Fig. 2. Licaria quercina. A. Ramilla con flores y frutos; B. Vista lateral de una flor; C.
Vista apical de una flor; D. Corte sagital de una flor mostrando un estambre; dos glándulas
y un estaminodio; E. Vista abaxial de un estambre; F. Estaminodio; G. Pistilo.

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Lorea-Hernández: Nuevas especies de Lauraceae de México

agudo o a veces acuminado, romo, haz glabra, envés tomentuloso, pronto
glabrescente, glauco, vena media plana en su cara adaxial, glabra, elevada
abaxialmente, tomentulosa, al menos en su mitad inferior, venas secundarias (9)11-
13 pares, planas adaxialmente, glabras, algo elevadas del lado abaxial, esparcidamente
tomentulosas, venas terciarias planas adaxialmente, glabras, planas abaxialmente,
glabrescentes; inflorescencia de ca. 2 cm de largo, en la axila de las hojas,
dibotrioide, con los ejes reducidos, apareciendo las flores casi glomeruladas,
pedúnculo de casi 0.7 cm de largo, densamente tomentoso, los otros ejes de la
inflorescencia igualmente tomentosos, pedicelo floral de 5-6(-8) mm de largo,
grueso, turbinado, tomentoso; flores subglobosas, tépalos en dos tamaños, los
externos de 1.1 x 1.6 mm, los internos de 0.9 x 1.2 mm, todos incurvados,
ampliamente ovados, tomentosos por fuera y glabros por dentro, estambres del
verticilo I de casi 0.8 mm, estériles (estaminodios), digitiformes o clavados, glabros,
estambres del verticilo II ausentes, estambres del verticilo III de I-I.2 mm de largo,
filamentos connados en la base, pubescentes a glabrescentes adaxialmente, vellosos
abaxialmente, anteras de 0.5 mm de largo, glabras, esporangios dos, apicales,
glándulas de 0.5 x 1 mm, presentes como tres grandes estructuras debido a la fusión
de glándulas adyacentes de cada estambre, deprimido ovadas, glabras, amarillas
pálidas, estaminodios del verticilo IV ausentes, hipantio de casi 0.8 mm de
profundidad, tomentoso por fuera, glabro por dentro, pistilo de 2 mm de largo,
glabro, ovario de 1.2 x 0.7 mm; fruto de casi 42 x 22 mm, elipsoidal, asentado
en el hipantio agrandado, de casi 20 mm de largo x 24 mm de diámetro, ciatiforme,
leñoso, irregularmente rugoso tuberculado, tépalos no persistentes en el fruto
maduro, pedicelo engrosado, de 5 x 4.5-5.5 mm, leñoso, rugoso.

Licaria quercina hasta ahora se conoce sólo de la localidad tipo y, de acuerdo
con la inforaiación de los especímenes, crece asociada a algunos árboles del bosque
tropical caducifolio, en la zona de contacto con los encinares de Quercus glaucoides,
a una altitud cercana a los 1650 m. Flores y frutos presentes en diciembre.

Debido a la disposición y forma de apertura de los esporangios de las anteras,
esta especie se ubica también en el subgénero Licaria (Kurz, 2000). La combinación
del tipo y distribución de la pubescencia (ramillas tomentosas, envés de las hojas
tomentuloso, tépalos tomentosos abaxialmente), asi como la morfología de las flores
(tépalos incurvados, libres, estambres insertos, unidos por la base de sus filamentos,
estaminodios del verticilo I presentes y glándulas del verticilo III fusionadas), no
es compartida con ninguna de las especies del área mesoamericana. En cierto modo,
Licaria peckii (I. M. Johnst.) Kosterm. se aproxima a L. quercina por sus ramillas
y hojas pubescentes, flores de tépalos fuertemente incurvados y estambres insertos;
pero difiere de esta última por la pubescencia de sus hojas que está constituida por
largos pelos erectos, rectos, y porque en sus flores los tépalos externos están unidos

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Acta Botánica Mexicana 71: 61-87 (2005)

en la base, los estambres están unidos a todo lo largo, no hay estaminodios del
vertieilo I y las glándulas del vertieilo III no están fusionadas. La aparieneia de
las ramillas de esta espeeie reeuerda a las de un eneino y de ahi se deriva el epíteto
espeeifieo. En los datos de los espeeimenes se anota que loealmente es eonoeida
eomo “eneino prieto”, eonfiindida seguramente eon Quercus glaucoides M. Martens
& Galeotti que ereee también en la región.

Licaria síphonantha Lorea-Hem. sp. nov. Fig. 3.

r

Tipo. Méxieo. Guerrero: mpio. Atoyae de Alvarez, aprox. 1.5 km al W de
El Molote, 1720 m, 16 mayo 1993, F. Lorea & L. hozada 5532 (holotipo, XAE,
isotipos, FCME, MO).

Arbores; ramulis glabris vel puberulis, triehomatibus ereetis vel adpressis;
foliis anguste elliptieis vel elliptieis, in apiee aeutatis vel aeuminatis, base euneatis,
laminis supra glabris, infra puberulis, triehomatibus adpressis, glabreseentibus;
infloreseentiis panieulatis, sessilibus vel peduneulis brevissimis, dense puberulis,
axibus terminalibus et subterminalibus valde abbreviatis; floribus tubaeformibus,
tepalis aequalibus, minute fimbriatis saltem in parte, extus glabris, intus basaliter
pubeseentibus, staminibus vertieillorum I et II earentibus, filamentis vertieilli III
eonnatis, antheris basaliter eonnatis, sporangiis obliquis, glandibus irregulariter
evolutis, elaviformibus vel apiee distineto, ovoideo vel Innato, staminodiis (vertieilli
IV) earentibus, hypanthio extus glabro vel puberulo, intus glabro; fruetibus
ellipsoideis, eupulis fruetuum eyathiformibus, margine eonspieue duplieato, externo
sinuato, leviter extenso, interno integro, ereeto, pedieellis leviter inerassatis.

r

Arboles de 10-15(-20) m; ramillas glabras o pubemlentas, trieomas de (0.1-)0.3 mm,
adpresos y ereetos, pronto eaedizos; peeiolo de (7-)ll-14(-17) x 1-1.8 mm, algo
aeanalado del lado adaxial, puberulento; lámina foliar de (9-)13.5-19(-22) x (2-)3.5-
5.5 em, angostamente eliptiea a eliptiea, ápiee agudo a aeuminado, base euneada,
superfieie adaxial glabra, adpreso puberulenta abaxialmente, eon freeueneia
glabreseente al envejeeer, vena media plana o débilmente elevada en la base del
lado adaxial, glabra, ligeramente elevada del abaxial, adpreso puberulenta,
glabreseente eon la edad, venas seeundarias 12-17 pares, planas y glabras
adaxialmente, planas y espareidamente pubemlentas del lado abaxial, venas tereiarias
eon los rasgos de las seeundarias; infloreseeneias de 3-8(-l 1.5) em de largo, axilares
a las hojas y terminales, panieuladas, las últimas y penúltimas divisiones fúertemente
redueidas, ejes densamente puberulentos, pedúneulo eon freeueneia nulo o de
hasta 0.5 em de largo, pedieelo de (0.2-)0.7-1.2(-1.5) mm, pubemlento, los trieomas
adpresos y ereetos; flores tubulares, eolor erema a rosado, tépalos de 1-1.2 x

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Lorea-Hernández: Nuevas especies de Lauraceae de México

2 mm

Fig. 3. Licaria siphonantha. A. Ramilla con inflorescencias (arriba) y ramilla con frutos
(abajo); B. Detalle de la inflorescencia; C. Vista abaxial de una bráctea; D. Vista lateral
de una flor; E. Tépalo externo, vista abaxial; F. Tépalo interno, vista abaxial; G. Vista de
los estambres, glándulas y estilo desde un tépalo interno; H. Vista de los estambres, glándulas
y estilo desde un tépalo externo; I. Pistilo.

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Acta Botánica Mexicana 71: 61-87 (2005)

0.8-1 mm, ovados a ampliamente ovados, todos glabros del lado abaxial y pubeseentes
sólo en la parte eentral de la base del lado adaxial, diminutamente fimbriados al
menos en parte, estambres de los vertieilos 1 y 11 ausentes, estambres del vertieilo 111
de 1.6-1.8 mm de largo, filamentos unidos entre si en toda su longitud, tomentosos a
lo largo de la parte media abaxialmente, glabros adaxialmente, anteras de easi 1 mm
de largo, unidas entre si en su tereio basal, glabras del lado abaxial, espareidamente
tomentosas del adaxial en su mitad basal, esporangios dos, latrorso-extrorsos,
glándulas de (0.2-)0.3-0.5 mm de largo, irregularmente desarrolladas, elaviformes
o eon un ápiee definido ovoide a lunado, ubieadas en la base del filamento, glabras,
estaminodios del vertieilo IV ausentes, hipantio de easi 0.6 mm de profundidad,
glabro o adpreso puberulento abaxialmente, glabro adaxialmente, pistilo de 2.2-
2.4 mm de largo, glabro, ovario de easi 0.8 x 0.6 mm; fruto de 16-18 x 11-
12.5 mm, elipsoide, tépalos no persistentes, hipantio agrandado, de 8.5-10.5 mm de
largo, de 15.5-17.5 mm de diámetro apieal y de 3.5-4 mm de diámetro basal, eiatiforme,
eon un doble margen eonspieuo, el exterior ondulado y ligeramente extendido, el
interior entero y ereeto, pedieelo ligeramente engrosado, de 4-5.5 mm de largo, de
3.5-4 mm de diámetro apieal, y de 1.7-2.3 mm de diámetro basal, turbinado.

Licaria siphonantha es un árbol freeuente en el estrato medio del bosque
mesófilo de montaña y del bosque tropieal subeadueifolio en la Sierra Madre del
Sur, entre los (1000-) 1200 y los 1750 m de altitud. Floreee en la primavera (abril-
mayo) y los frutos maduros se eneuentran en la misma époea del año.

r

Paratipos. Méxieo. Guerrero: mpio. Atoyae de Alvarez, 0.5 km al W de El
Molote, (fr.), F. Lorea 3012 (FCME, XAL); (fr.), J Rojas 29 (FCME, XAL); aprox.
5 km al S de Nueva Delhi, eamino Atoyae-Puerto El Gallo, (fi.), F. Lorea & L.
hozada 5547 (FCME, XAE); 2 km adelante del entronque a El Edén, eamino
Atoyae-Puerto El Gallo, (fr.), R. M. Fonseca 519 (FCME, XAE).

Igual que las espeeies anteriores, Licaria siphonantha perteneee al subgénero
Licaria (Kurz, 2000). Eos miembros de este subgénero eon flores más o menos
eilindrieas y de tépalos libres se eneuentran en Sudamériea, y las que eomparten
{L. multiflora (Kosterm.) Kosterm. y L. oppositifolia (Nees) Kosterm.) otras
earaeteristieas eon L. siphonantha (v. gr. estambres unidos, glándulas libres), se
apartan elaramente por otros rasgos; tanto L. multiflora eomo L. oppositifolia tienen
flores eon tépalos pubeseentes abaxialmente y el ovario también es pubeseente,
además, en ambas el envés foliar es elaramente pubeseente y el número de venas
seeundarias en las hojas es menor a 10 pares. De las espeeies del área
eentroamerieana, L. triandra (Sw.) Kosterm. (sensu Kurz, 2000) es la que se
asemeja más a L. siphonantha, sin embargo, aquella presenta hojas glabras eon

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Lorea-Hernández: Nuevas especies de Lauraceae de México

hasta 10 pares de venas seeundarias, flores triquetras eon tépalos basalmente unidos
y glándulas del tereer vertieilo bien desarrolladas y usualmente unidas. En tanto,
L. siphonantha tiene hojas persistentemente (aunque no de manera eonspieua)
pubeseentes en el envés, eon 12 a 17 pares de venas, flores eilindrieas eon tépalos
glabros, libres, y glándulas del tereer vertieilo libres y medioeres. De la aparieneia
tubular de las flores se deriva el nombre de esta nueva espeeie.

Ocotea atacta Lorea-Hem. sp. nov. Fig. 4.

Tipo. Méxieo. Guerrero: mpio. Chilpaneingo, orillas del Rio Apetlanea, en
direeeión al paraje La Esealera, 600 m, 1 mayo 1988, H. Flores 336 (holotipo, XAL,
isotipo, FCME).

Arbores; ramulis serieeis, triehomatibus plus minusve persistentibus; foliis
elliptieis vel anguste elliptieis, in apiee aeutatis vel aeuminatis, base euneatis vel
anguste euneatis, marginibus deeurrentibus, laminis supra glabris, iníra appresse
pubeseentibus, domatiis praesentibus ad axillas venarum seeundariarum, ad margines
pubeseentibus; infloreseentiis thyrsoideis, sed axibus eentralibus ramifieationum
infloreseentiae ultra primam divisionem axium seeundariorum pro parte maxima
abortivis, peduneulis et raehidibus glabreseentibus, eeteris axibus pubeseentibus;
floribus eampanulatis, bisexualibus, tepalis aequalibus, extus adpresse puberulis,
intus serieeis vel puberulis, staminibus pubeseentibus similibus illis O. insularis,
staminodiis plerumque elavatis, hypanthio intus glabrato, pistillo glabro; finetibus
ellipsoideis, eupulis fruetuum erateriformibus, pedieellis aeereseentibus, inerassatis.

r

Arboles de 15-25(-35) m; ramillas eortamente serieeas, trieomas de 0.1-0.2 mm,
más o menos persistentes, eorteza pardo rojiza; peeiolo de (6-)9-15(-18) x FI¬
ES (-2) mm, levemente aeanalado adaxiahnente, pubeseente de igual manera que las
ramillas, sobre todo en su eara adaxial; lámina foliar de (8-)ll-16(-19) x (2-)3.5-
5 em, eliptiea a angostamente eliptiea, en oeasiones oblaneeolada, ápiee agudo a
aeuminado, base euneada a angostamente euneada, eon los bordes ligeramente
reflejos, margen deeurrente haeia el peeiolo, superfieie adaxial glabra, la abaxial
adpreso pubeseente, eon freeueneia glabreseente al envejeeer, vena media plana en
toda su extensión o levemente hundida en la base adaxialmente, glabra, elevada
abaxialmente, adpreso pubeseente, sobre todo haeia los márgenes, venas seeundarias
11-14(-16) pares, planas y glabras del lado adaxial, ligeramente elevadas y
espareidamente adpreso pubeseentes del abaxial, venas tereiarias planas y glabras
adaxial y abaxialmente o glabreseentes abaxialmente, domaeios presentes en la axila
de las venas seeundarias, por lo menos hasta la mitad de la hoja, eliptieos,
ligeramente hundidos, eon bordes pubeseentes, los trieomas de 0.5 mm, extendidos

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Acta Botánica Mexicana 71: 61-87 (2005)

Fig. 4. Ocotea atacta. A. Ramilla con inflorescencias; B. Detalle de la vena media y axilas
de las venas secundarias desde el envés; C. Detalle de la inflorescencia; D. Vista oblicua
de una flor; E. Vista adaxial de un par de tépalos y sus estambres correspondientes; F. Vista
adaxial de un estambre externo; G. Vista abaxial de un estambre interno; H. Estaminodio;
L Pistilo; J. Fruto.

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Lorea-Hernández: Nuevas especies de Lauraceae de México

u oblicuos, dirigidos hacia el borde opuesto; infloreseeneias de (3.5-)7-10 em,
axilares, tirsoides, pero la mayoría de los ejes eentrales de las ramifieaeiones de la
infloreseeneia abortados después de la primera división de los ejes seeundarios, ejes
tereiarios y subseeuentes eomprimidos, pedúneulo y raquis glabreseentes, los demás
ejes pubeseentes, los trieomas adpresos o ligeramente extendidos, pedúneulo de
(1.5-)2.5-4.5 em, pedieelo de 0.8-1.4(-1.8) mm, densamente pubeseente; flores
eampanuladas, hermafroditas, tépalos de 1.6-1.9 x 1-1.5 mm, los externos eliptieos,
densamente adpreso puberulentos del lado abaxial, serieeos a puberulentos del
adaxial, los internos ovados, pubeseentes de igual manera que los externos,
estambres de los vertieilos I y II de 0.9-1.1 mm, filamentos puberulentos
homogéneamente o sólo a lo largo de la parte media o glabros adaxialmente,
espareida a densamente puberulentos abaxialmente, anteras de easi 0.7 mm, glabras
exeepto la base del eoneetivo adaxial y abaxialmente, esporangios euatro, introrsos,
estambres del vertieilo III de I.I-I.3 mm, filamentos puberulentos en los márgenes
adaxialmente, espareida a densamente puberulentos abaxialmente, anteras de easi
0.7 mm, glabras exeepto una eorta linea de trieomas a eada lado de la base
adaxialmente, esporangios euatro, los básales extrorsos, los superiores latrorsos,
glándulas de easi 0.4 mm, en la base del filamento, glabras, petriformes, estaminodios
del vertieilo IV de (0.2-)0.5-0.7 mm, elaviformes o eon el ápiee ovoide, ligeramente
más aneho que el filamento, filamento glabro adaxialmente, pubeseente abaxialmente,
ápiee glabro, hipantio de easi 0.5 mm de profundidad, densamente puberulento del
lado abaxial, glabreseente del adaxial, pistilo de 1.7-2 mm, ovario de ea. 1 x 0.9 mm,
glabro; finto de 21-25 x 12-16 mm, elipsoide, tépalos no persistentes, deeiduos eomo
una unidad al eomienzo del desarrollo, hipantio débilmente agrandado, de 2 x 5.5-7 mm,
erateriforme, pedieelo de 7-10 mm de largo, de 5-6.5 mm de aneho apiealmente y de
2.2-3 mm de diámetro en la base, aereseente, engrosado, turbinado.

Ocotea atacta habita en el bosque tropieal subeadueifolio y el bosque
mesófilo de montaña, entre los 600 y los 1650 m de altitud. Floreee y tiene frutos
maduros en la primavera (mayo).

r

Paratipos. Méxieo. Guerrero: mpio. Atoyae de Alvarez, aprox. 2.5 km al S
de El Molote, por la vereda que va a El Edén, (fr.), F. Lorea & L. Lazada 5546
(FCME, XAE). Oaxaea: mpio. Pluma Hidalgo, aprox. 400 m en linea reeta al NE
de Finea Vista Hermosa, por el eamino que va a Corrida Eos Poeitos, (fl.), C.
Gallardo 2432 (XAE); (fr.), C. Gallardo 2422 (XAE).

El tipo y singular distribueión de la pubeseeneia en los estambres,
partieularmente en el vertieilo III, asi eomo la morfología de la infloreseeneia (ejes
eomprimidos), ubiean sin lugar a dudas a O. atacta en el grupo de O. insularis

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Acta Botánica Mexicana 71: 61-87 (2005)

(Meissn.) Mez (Rohwer, 1986; van der Werff, 2002a). De este eonjunto se eonoeen
tres espeeies en Méxieo, a saber: O. chiapensis (Lundell) Standl. & Steyerm., O.
laetevirens Standl. & Steyerm. y O. rovirosae Lorea-Hem. & van der Werff
(eonforme al eoneepto amplio de van der Werff (2002a)). La pubeseeneia ereeta
en las hojas e infloreseeneias, el margen basal plano de las hojas, aunado a la
auseneia de domaeios en O. rovirosae separan elaramente a esta planta de O. atacta.
De las otras dos espeeies, O. atacta se difereneia eomo sigue: O. chiapensis tiene
domaeios euya superfieie foliar es plana, la base de la hoja es revoluta y extensa
y eonspieuamente deeurrente en el peeiolo, apareeiendo éste eomprimido, a su vez,
todos los ejes (seeundarios y tereiarios) de la infloreseeneia se desarrollan
normalmente; en O. laetevirens la seeeión laminar de los domaeios también es plana,
la base de la hoja no es revoluta, e igualmente todas las ramifieaeiones de la
infloreseeneia se desarrollan de manera normal, siendo además las flores easi
glabras. En tanto, O. atacta tiene domaeios que están ligeramente hundidos en el
tejido foliar, la base de la hoja es leve pero eonspieuamente revoluta, el peeiolo
es evidente aunque algo marginado en la parte distal, la mayoría de los ejes eentrales
de las ramifieaeiones de la infloreseeneia no se desarrollan después de la primera
división de los ejes seeundarios y las flores son eonspieuamente pubeseentes. Cabe
enfatizar que la aparieneia de la estruetura de la infloreseeneia deriva, no de la eaida
de las flores maduras al eentro de eada dieasio, sino de la supresión del desarrollo
de los ejes (seeundarios y tereiarios) más allá de su primera ramifieaeión, quedando
sólo la seeeión más basal de eada uno de ellos; los dieasios terminales, sin embargo,
son por lo eomún eompletos. Del aspeeto desordenado que tiene el arreglo de las
flores en la infloreseeneia deriva el nombre de esta espeeie.

Ocotea sarcodes Lorea-Hem. sp. nov. Fig. 5.

Tipo. Méxieo. Oaxaea: dto. Teotitlán, 32 km NE of Teotitlán del Camino
on road to Huautla de Jiménez, 2260 m, 7 noviembre 1983, D. Breedlove & F.
Almeda 59870 (holotipo, CAS, isotipos, MEXU, MO, XAL).

Arbores; ramulis glabris; foliis ehartaeeis, elliptieis vel anguste elliptieis, in
apiee aeutatis vel aeuminatis, base euneatis, laminis supra et infra glabris,
pinnatinervibus, domatiis earentibus; infloreseentiis thyrsoideis, glabris; floribus
rotatis, bisexualibus, tepalis leviter inaequalibus, extemis brevibus, intemis longis,
extus glabris, intus tomentosis, in apiee (plus minusve) lanatis, staminibus novem,
illis tertii vertieilli latrorsis, staminodiis manifestis, apieibus ovatis, aeuminatis,
filamentis brevissimis, hypanthio non profundo, intus glabro, pistillo glabro; finetibus
ellipsoideis, eupulis fmetuum erateriformibus, pedieellis aeereseentibus, inerassatis.

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Lorea-Hernández: Nuevas especies de Lauraceae de México

Fig. 5. Ocotea sarcodes. A. Ramilla con inflorescencias; B. Detalle de una inflorescencia;
C. Vista apical de una flor; D. Vista interior de una flor; E. Vista abaxial de un estaminodio;
F. Vista adaxial de un estambre externo; G. Vista abaxial de un estambre interno; H. Pistilo;
L Frutos.

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Acta Botánica Mexicana 71 : 61-87 ( 2005 )

r

Arboles de 15-20 m; ramillas lisas a ligeramente Asuradas, glabras; peeiolo
de (6-) 10-14 X 1.3-2 mm, redondeado abaxialmente, eanalieulado adaxialmente
(marginado); lámina foliar de (4.5-)8-14(-17.5) x (1.5-)3-5.5 em, gruesa, eartáeea,
eliptiea o angostamente eliptiea, rara vez oblaneeolada, ápiee agudo a aeuminado,
base euneada, glabra en la haz y el envés, vena media plana del lado adaxial, glabra,
elevada del abaxial, glabra, venas seeundarias (5-)6-8(-9) pares, planas del lado
adaxial, glabras, algo elevadas del abaxial, venas tereiarias planas y glabras adaxial
y abaxialmente, domaeios ausentes; infloreseeneias de 4-10 em de largo, axilares
en las hojas o en pequeñas bráeteas eerea de la punta de las ramas, semejando
entonees una infloreseeneia terminal más grande, tirsoides, glabras, pedúneulo nulo
o hasta de 2.5 em de largo, pedieelo de (2.5-)3-4(-5) mm de largo; flores rotadas,
amarillas pálidas, hermafroditas, los tépalos externos de 3.3-3.8 x 3.2-3.4 mm, los
internos de 4.5-4.8 x 3.5-3.7 mm, ovados (todos) a eliptieos (los internos), glabros
por fuera, los externos tomentosos por dentro sobre todo haeia la parte media o
en la base, los internos densamente tomentosos por dentro en toda su superfieie,
todos eon el ápiee y borde superior más o menos lanoso, estambres de los vertieilos

1 y II de 2.3-2.5 mm de largo, filamento glabro, exeepto su base espareidamente
vellosa del lado adaxial, anteras de 1.4-1.6 mm de largo, glabras, esporangios euatro,
introrsos, estambres del vertieilo III de 2.2-2.5 mm de largo, filamento glabro,
exeepto su base espareidamente vellosa del lado abaxial, anteras de 1.3-1.4 mm de
largo, glabras, esporangios euatro, los superiores latrorsos, los inferiores latrorsos
o ligeramente extrorsos, glándulas de easi 0.8 mm de diámetro, ubieadas a un lado
de la base del filamento, petriformes, glabras, estaminodios de 1.7-1.8 mm de largo,
filamento espareidamente velloso en los márgenes y adaxialmente, glabro
abaxialmente, ápiee de 1.3-1.5 mm de largo, ovado, aeuminado, eóneavo
adaxialmente, aquillado abaxialmente, glabro, hipantio de easi 0.7 mm de
profundidad, glabro por fuera y por dentro, en oeasiones espareidamente velloso
en el borde superior del lado interno, pistilo de easi 3.5 mm de largo, ovario de 1.8-

2 X ea. 1.3 mm, glabro, estigma de 1.3-1.5 mm de diámetro, diseoidal; fruto de 26-
30 X 15-18 mm, elipsoide, hipantio ligeramente aereseente, de 5-6 x 9-11 mm,
erateriforme, tépalos mareeseentes, su base por lo general persistente, dando al borde
de la eúpula un aspeeto sinuoso, pedieelo engrosado, de 8-10 mm de largo, de easi
2.5 mm de aneho en la base y de 5-6 mm de aneho en el ápiee, obpiramidal.

Los eneinares húmedos y el bosque mesófilo de montaña, entre los 1620 y
los 2500 m de altitud, son el hábitat natural de Ocotea sarcodes. Lo aeompañan
en el estrato arbóreo varias espeeies de Quercus, además de los géneros Alfaroa,
Clethra, Engelhardtia, Oreopanax y Persea, entre otros. Floreee en dieiembre y
enero, y presenta frutos maduros de fines de noviembre a enero.

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Lorea-Hernández: Nuevas especies de Lauraceae de México

Paratipos. México. Oaxaca: mpio. San Felipe Usila, 8.1 km en linea reeta
al S de Santa Cruz Tepetotutla, (fl.), C. Gallardo, J Meave, L. Lazada & A. Otero
894 (XAL), 9.1 km al SE de Santa Cruz Tepetotutla, (fr.), A. Rincón, J. Meave,
C. Gallardo, F. Lorea & X. Munn 783 (XAL), 5.6 km al SE de Santa Cruz
Tepetotutla, J. Meave, N. Velázquez, S. Mendoza, J. Gaxiola & B. Osario 1953
(XAL); mpio. Santiago Comaltepee, 2.8 km en linea reeta al SSW de La Esperanza,
(fl), A. Rincón, C. Gallardo & G. ¡barra 545 (XAL).

La auseneia de indumento en todas las partes vegetativas, las infloreseeneias
y flores (externamente), las flores grandes, rotadas, y la eonsisteneia gruesa de las
hojas (de la que se deriva el nombre de la espeeie), distingue a O. sarcodes de
eualquiera de los otros miembros de Ocotea del sur de Méxieo y en general de
Mesoamériea. Debido a sus earaeteristieas, su posieión es más bien aislada y no
es elaro eon qué espeeie(s) del género se relaeiona. El grupo al que podria estar
más eereana es el de O. heydeana (Mez & Donn. Sm.) Bemardi (Rohwer, 1991),
partieularmente eon O. magnifolia (Lundell) Lundell y O. platyphylla (Lundell)
Rohwer, las euales tienen partes vegetativas glabreseentes a glabras y flores grandes,
glabras externamente y rotadas. Las difereneias prineipales estriban en la
pubeseeneia que presentan internamente los tépalos y los estambres de sus flores;
ambas tienen tépalos papilosos adaxialmente, en tanto O. magnifolia presenta
estambres papilosos en las anteras y O. platyphylla los tiene glabros o ligeramente
papilosos. El punto interesante es que O. sarcodes presenta una espeeie de
pubeseeneia lanosa (pelos ondulados, más o menos entrelazados) en la parte superior
de la eara interna de los tépalos, que de ser más eorta pareeeria del tipo papiloso,
semejante al de las espeeies eomentadas.

Ocotea zoque Lorea-Hem. sp. nov. Fig. 6.

Tipo. Méxieo. Oaxaea: mpio. San Miguel Chimalapa, 9.9 km en linea
reeta al NW de San Antonio, 16°42'8.7" N, 94°16'32.4" W, 1640 m, 22 julio
2001, C. Gallardo, N. Velázquez, Z. Garnica, R. López & P. Gutiérrez 2627
(holotipo, XAL).

Arbores; ramulis dense pubeseentibus vel tomentosis, triehomatibus oehraeeis;
foliis elliptieis, in apiee aeutatis vel aeuminatis, base attenuatis, marginibus leviter
sed manifesté involutis ad basim, laminis supra glabris, infra serieeis, leviter glaueis,
domatiis earentibus; infloreseentiis thyrso-panieulatis, dense pubeseentibus vel
tomentosis, triehomatibus oehraeeis; floribus rotatis, bisexualibus, tepalis plus
minusve aequalibus, extus et intus dense pubeseentibus, staminibus pubeseentibus
similibus illis O. insularis, staminodiis elaviformibus, plerumque uno tantum

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Acta Botánica Mexicana 71 : 61-87 ( 2005 )

Fig. 6. Ocotea zoque. A. Ramilla con inflorescencias; B. Detalle del envés de la hoja en
la parte basal de la vena media; C. Vista apical de una flor entreabierta; D. Vista oblicua
de una flor abierta; E. Vista abaxial de los tépalos; F. Vista abaxial de un estambre interno;
G. Vista adaxial de un estambre interno; H. Vista adaxial de un estambre externo; L Vista
adaxial de un estambre interno; J. Detalle del pistilo sobre el receptáculo.

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Lorea-Hernández: Nuevas especies de Lauraceae de México

manifestó, hypanthio non profundo, extus dense pubeseenti, intus leviter serieeo,
pistillo glabro; fmetibus ignotis.

r

Arboles de hasta 20 m; ramillas ligeramente estriadas, densamente
pubeseentes o eortamente tomentosas, los trieomas de 0.3(-0.5) mm, pardo
amarillos; peeiolo de 11-15 x 2.8-3.5 mm, aplanado, marginado, pubeseente del
mismo modo que las ramillas; lámina foliar de 15-23 x 5-9 em, eliptiea, ápiee agudo
a ligeramente aeuminado, base atenuada, sus márgenes ligera pero eonspieuamente
revolutos, superfieie adaxial glabra, superfieie abaxial ligeramente glauea,
espareidamente serieeo pubeseente, glabreseente haeia los márgenes al envejeeer,
vena media plana a ligeramente hundida del lado adaxial, glabra, elevada del
abaxial, serieeo pubeseente, venas seeundarias 12-15 pares, planas adaxialmente,
glabras, algo elevadas abaxialmente, serieeo pubeseentes, venas tereiarias planas
adaxial y abaxialmente, espareidamente serieeo pubeseentes del lado abaxial,
domaeios ausentes, pero eon freeueneia las axilas de las venas seeundarias en los
pares básales eon trieomas sinuosos entrelazados; infloreseeneias de 12-20 em de
largo, axilares a las hojas, tirso-panieuladas, densamente pubeseentes a eortamente
tomentosas, los trieomas pardo amarillentos, pedúneulo de 4-6 em, los ejes tereiarios
y subseeuentes eomprimidos, pedieelo de (1.3-)2-3 mm, densamente pubeseente a
tomentoso; flores rotadas, tépalos externos de 2.3-2.7 x 2.2-2.5 mm, ampliamente
ovados, densamente pubeseentes adaxial y abaxialmente, tépalos internos de 2.1-
2.3 X 1.6-2 mm, ovados, densamente pubeseentes adaxial y abaxialmente, estambres
de los vertieilos I y II de 1.2-1.5 mm, filamentos espareidamente pubeseentes a lo
largo de su parte media del lado adaxial, pubeseentes abaxialmente, anteras de easi
0.8 mm, glabras adaxialmente, pubeseentes en la base abaxialmente, esporangios
euatro, dispuestos en un areo ligero, introrsos, estambres del vertieilo III de 1.5-
1.7 mm, filamentos glabros adaxialmente, glabros o glabreseentes abaxialmente,
anteras de easi 0.8 mm, glabras exeepto su base que es hispido pubeseente
adaxialmente, esporangios euatro, los básales extrorsos, los superiores latrorsos,
glándulas de 0.5-0.7 mm, en la base del filamento, glabras, estaminodios de easi
0.7 mm, elaviformes, por lo eomún sólo uno presente, los otros dos redueidos a
protuberaneias diminutas o ausentes, glabros del lado adaxial, pubeseentes del
abaxial, hipantio de 0.8 mm de profundidad, densamente pubeseente abaxialmente,
los trieomas pardo amarillos, espareidamente serieeo pubeseente a glabreseente
adaxialmente, pistilo de easi 2.5 mm de largo, glabro, ovario de easi 1.2 x 1.2
mm; fruto maduro deseonoeido, tépalos no persistentes, deeiduos.

Hasta ahora Ocotea zoque es eonoeida por una sola eoleeta en la loealidad
tipo, alrededor de los 1650 m s.n.m. En esta zona predominan eondieiones húmedas
de montaña y las eomunidades eorresponden, en sentido amplio, a bosques mesófilos

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Acta Botánica Mexicana 71 : 61-87 ( 2005 )

de montaña creciendo sobre sustrato cárstico. Sea por la geologia o alguna condición
climática particular, elementos de tierras más cálidas acompañan a O. zoque en el
estrato arbóreo superior, destacando Coccoloba y Ficus, mezcladas con Alchornea,
Clethra, Persea y Quercus. La ñierte afectación de esta parte boscosa de Oaxaca
por los incendios de 1998, ha puesto bajo gran riesgo la persistencia de varias
especies endémicas a este tipo de hábitat tan peculiar que es el carst; Ocotea zoque
con seguridad es una de estas especies amenazadas.

Ocotea zoque es un taxon más a considerar en el grupo de O. insularis
(Rohwer, 1986; van der Werff, 2002a). La característica distribución de la
pubescencia en los estambres y los ejes comprimidos de las inflorescencias en esta
especie, constatan tal relación. Las especies más cercanas a O. zoque son O.
chiapensis y O. glaucosericea Rohwer. La primera, que se encuentra en el sur de
México y Guatemala, se distingue de O. zoque por presentar tallos, hojas y flores
(externamente) que son menos pubescentes, y domados (pequeñas áreas modificadas
de la superficie inferior de las hojas conformadas por una sección elíptica de la
lámina, glabra, rodeada por numerosos tricomas en el borde) evidentes cerca de la
axila de las venas secundarias; la segunda, una especie de Costa Rica y Panamá,
se distingue por tener una pubescencia en tallos hojas y flores semejante a la de
O. zoque, pero las hojas son obovadas a oblanceoladas, redondeadas a obtusas en
el ápice y con 5 a 9 pares de venas secundarias. En tanto, las hojas de O. zoque
son elípticas, con el ápice agudo a levemente acuminado, sin domados (a lo más
con algunos mechones de tricomas en las axilas de las venas secundarias básales,
no asociados a secciones modificadas de la lámina), y con 12 a 19 pares de venas
secundarias. El nombre de la especie honra la cultura ancestral que ha prevalecido
en esa región de Oaxaca donde fue colectada.

Persea chrysantha Eorea-Hem. sp. nov. Fig. 7.

Tipo. México. Guerrero: mpio. Eeonardo Bravo, 6 km al NW de Cruz de
Ocote, 2200 m, 12 marzo 1983, E. Velázquez 201 (holotipo, XAE, isotipos, FCME,
MEXU, MO).

Arbores; ramulis glabris; foliis anguste ellipticis vel ellipticis, in ápice acutatis
vel acuminatis, base cuneatis, interdum obliquis, laminis supra et infra glabris;
infiorescentiis thyrsoideis, tomentosis, sed ad pedunculum glabris; fioribus
campanulatis, tepalis inaequalibus, extus tomentosis, externis brevibus, intus
glabris, intemis longis, intus pubescentibus, staminibus novem, tetrasporangiatis,
pistillo glabro; fructibus ignotis.

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Lorea-Hernández: Nuevas especies de Lauraceae de México

Fig. 7. Persea chrysantha. A. Ramilla con inflorescencias; B. Detalle del envés de la hoja;
C. Detalle de la inflorescencia; D. Vista lateral de una flor; E. Vista adaxial de un estambre
externo; F. Vista abaxial de un estambre interno; G. Estaminodio; H. Pistilo.

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Acta Botánica Mexicana 71 : 61-87 ( 2005 )

r

Arboles de 7-18 m; ramillas algo aeostilladas, angulosas, al menos euando
seeas, pardo rojizas, glabras, eatafilos de las yemas serieeo pubeseentes, al menos
en sus márgenes; peeiolo de (25-)30-40(-45) x (1.2-)1.5-1.8 mm, más o menos
rollizo a euadrangular, glabro; lámina foliar de 11.5-17(-22) x (2.5-)3.5-5.5(-7) em,
angostamente eliptiea o eliptiea, en oeasiones obovada u oblaneeolada, ápiee agudo
a aeuminado, base euneada, a veees oblieua, superfieies adaxial y abaxial glabras,
vena media plana o ligeramente hundida del lado adaxial, glabra, fuertemente
elevada del lado abaxial, glabra, venas seeundarias (10-)11-13(-14) pares, planas
adaxialmente, glabras, algo elevadas abaxialmente, glabras, venas tereiarias planas
y glabras adaxial y abaxialmente; infloreseeneias de (2.5-)4-6(-8.5) em, axilares
a las hojas, tirsoides, en oeasiones tirso-panieuladas, ejes y partes externas de las
flores eon pubeseeneia de eolor pardo dorado, pedúneulo de (1.5-)3-4.5(-6) em,
glabro en toda su extensión o serieeo tomentoso en el extremo distal, raquis y ejes
seeundarios serieeo tomentosos, pedieelo de 2-2.5 mm, serieeo tomentoso; flores
eampanuladas, tépalos dimorfos, los externos de 2.5-3 x 2.5-2.8 mm, ampliamente
ovados, serieeo tomentosos abaxialmente, glabros adaxialmente, los internos de 5.2-
6 X 2.5-3 mm, ovados, serieeo tomentosos del lado abaxial, densamente pubeseentes
del adaxial, estambres de los vertieilos I y II de easi 3.5 mm, filamentos pubeseentes
adaxialmente, en toda la superfieie o sólo a lo largo de la parte eentral, densamente
pubeseentes del lado abaxial, anteras de easi 2 mm, pubeseentes en la mitad
inferior del eoneetivo adaxial y abaxialmente, esporangios euatro, angostamente
eliptieos, introrsos, estambres del vertieilo III de 4-4.2 mm, filamentos glabros en
su mitad inferior y densamente pubeseentes en su mitad distal del lado adaxial,
densamente pubeseentes del lado abaxial, anteras de 1.8-2 mm, densamente
pubeseentes en su mitad inferior adaxialmente, pubeseente a lo largo del eoneetivo
en su mayor parte abaxialmente, esporangios euatro, angostamente eliptieos,
latrorsos, glándulas de easi 0.9 mm, eortamente pedieeladas, el pedieelo pubeseente,
insertas por arriba de la base del filamento, obeordadas, glabras, estaminodios del
vertieilo IV de 1.6-1.8 mm, filamento glabro del lado adaxial, densamente
pubeseente del abaxial, ápiee de 0.6-0.8 mm, ovado triangular, glabro adaxialmente,
densamente pubeseente abaxialmente, hipantio de easi 0.2 mm de largo, serieeo por
fuera, glabreseente por dentro, easi plano, pistilo de 4-4.5 mm, glabro, ovario de 1.8-
2.2 mm de largo; finto deseonoeido.

Persea chrysantha es una espeeie que habita los bosques mesófilos y de
eneino húmedos de un área redueida del eentro del estado de Guerrero en la Sierra
Madre del Sur. Comparte el estrato arbóreo eon espeeies de los géneros Alnus,
Licaria, Pinus y Quercus, eerea de los 2200 m de altitud. Al pareeer, P. chrysantha
no es una planta eomún, ya que en estudios eeológieos intensivos reeientes muy
eerea de la loealidad tipo, no fue eneontrada.

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Lorea-Hernández: Nuevas especies de Lauraceae de México

Paratipo. México. Guerrero: mpio. Leonardo Bravo, aprox. 3 km al NE de
Cruz de Oeote, (fl.), F. Lorea 4190 (XAL).

Las earaeteristieas vegetativas de Persea chrysantha señalan una aparente
relaeión eon espeeies eereanas a P. liebmannii Mez, en partieular eon P. standleyi
C. K. Alien y P. longipes (Sehltdl.) Meissn. por las dimensiones de sus hojas, largo
del peeiolo, asi eomo la preseneia de ramas, peeiolos y hojas maduros glabros (o
glabreseentes). Sin embargo, tanto en P. standleyi eomo en P. longipes las ramas
y hojas en desarrollo son siempre más o menos pubeseentes, eon pelos reetos
adpresos, el mismo tipo de trieomas que presentan los ejes de sus infloreseeneias
y flores. En P. chrysantha, en eambio, los tallos y hojas son glabros desde el
prineipio y la pubeseeneia de sus infloreseeneias y flores no es adpresa. Esta
earaeteristiea apunta más bien a una relaeión eon P. hintonii C. K. Alien, la espeeie
de Persea de mayor distribueión en el oeeidente de Méxieo. P. chrysantha y P.
hintonii son semejantes en la forma y tamaño de las hojas, asi eomo en la longitud
de sus peeiolos y la estruetura y tipo de pubeseeneia en las infloreseeneias, pero
difieren en que la primera, exeepto las infloreseeneias, es totalmente glabra, tiene
flores más grandes (hasta 6 mm de largo) y habita en sitios de mayor altitud (ea.
2200 m s.n.m.), mientras que la segunda, siempre es eonspieua y persistentemente
pubeseente en sus ramas y hojas, posee flores menores (ea. 4.5 mm de largo) y
habita zonas de elevaeión intermedia (600 a 1700 m s.n.m.).

Eos rasgos morfológieos de Persea chrysantha (tépalos desiguales, los
externos glabros en su eara adaxial, estambres del vertieilo III eon euatro
esporangios y pistilo glabro) la ubiean dentro del subgénero Eriodaphne seeeión
Eriodaphne (Kopp, 1966). Si bien no se eonoeen los frutos de la planta en euestión,
es de esperarse eon seguridad que sean esférieos (de 1-1.5 em de diámetro) y eon
los tépalos persistentes en su base. Del eolor pardo dorado de las flores deriva el
nombre de esta nueva espeeie.

Persea obscura Eorea-Hem. sp. nov. Fig. 8.

Tipo. Méxieo. Oaxaea: mpio. San Miguel Chimalapa, 5.9 km en linea reeta
al NW de Benito Juárez, 16°44'10.5" N, 94°ir45.3" W, 1700 m, 25 julio 2001,
C. Gallardo, N. Velázquez, R. López, S. Jiménez, P. López y V. Sánchez 2675
(holotipo, XAE, isotipos, MEXU, MO).

Arbores; ramulis glabris; foliis elliptieis vel anguste elliptieis, in apiee aeuminatis
vel eaudatis, base euneatis vel obtusatis, supra et infra glabris; infloreseentiis
thyrsoideis, glabris; floribus anguste ureeolatis, tepalis (sub)aequalibus, extus
glabris, intus serieeis, persistentibus in fruetu, staminibus novem, tetrasporangiatis.

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Acta Botánica Mexicana 71 : 61-87 ( 2005 )

2 mm

mm

Fig. 8. Persea obscura. A. Ramilla con flores; B. Detalle de una ramilla con frutos; C. Detalle
de la inflorescencia; D. Vista interior de una flor; E. Vista abaxial de un tépalo externo;
F. Vista abaxial de un tépalo interno; G. Vista adaxial de un estambre interno; H. Vista
abaxial de un estambre interno; L Vista abaxial de un estaminodio; J. Vista adaxial de un
estaminodio; K. Vista adaxial de un estambre externo; L. Pistilo.

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Lorea-Hernández: Nuevas especies de Lauraceae de México

sed tertii verticilli bisporangiatis, pistillo glabro; fmctibus sphaericis, tepalis in
fmctuum persistentibus, pedicellis accrescentibus, incrassatis, lenticellatis.

r

Arboles de 12-20 m; ramillas glabras; peeiolo de (11-)15-25(-35) x 0.7-
1.4 mm, glabro; lámina foliar de (7-)10-15(-18.5) x (1.5-)3-4.5(-6) em, eliptiea o
angostamente eliptiea, base euneada o a veees obtusa, ápiee aeuminado a eaudado,
haz glabra, envés glabro, vena media plana haeia la base y ligeramente elevada haeia
el ápiee del lado adaxial, glabra, elevada del lado abaxial, glabra, venas seeundarias
(7-)8-10(-l 1) pares, planas en la haz, glabras, planas en el envés, glabras, venas
tereiarias planas y glabras en ambas superfieies; infloreseeneia de 13-20 em de largo,
en la axila de las hojas o, a veees, en la axila de bráeteas deeiduas en la base de
los brotes nuevos, tirsoide, pedúneulo de 7.5-10.5 em de largo, glabro, los otros
ejes de la infloreseeneia también glabros, pedieelo floral de 4-6 mm de largo, glabro;
flores angostamente ureeoladas, tépalos de 2.1-2.5 x 1.4-1.8 mm, ovados, los
externos glabros por fuera y espareidamente serieeos por dentro, sobre todo en la
base, los internos glabros o eon unos poeos trieomas por fuera, serieeos por dentro,
estambres de los vertieilos I y II de 1.6-1.8 mm de largo, filamentos glabros o
espareidamente pilosos a lo largo de la linea media del lado adaxial, eon el mismo
tipo de pubeseeneia del lado abaxial, anteras de easi 1 mm de largo, a veees
ligeramente bastadas, glabras, esporangios euatro, en dos pares, introrsos, estambres
del vertieilo III de 1.8-1.9 mm de largo, filamentos espareidamente pilosos en sus
márgenes, eon una linea media de trieomas en la superfieie adaxial, espareidamente
pilosos a glabros en la abaxial, anteras de easi 1 mm de largo, glabras, esporangios
dos (los básales), a veees los superiores presentes pero diminutos, glándulas de
0.6 mm de largo, oblongas, glabras, estaminodios de 1.4 mm de largo, filamento
glabro del lado adaxial y abaxial, espareidamente piloso en sus márgenes, ápiee de
1 mm de largo, obeordado, aeuminado, glabro del lado adaxial, espareidamente
piloso haeia los márgenes del lado abaxial, hipantio de easi 0.2 mm de largo, easi
plano, glabro por fuera y por dentro, pistilo de 2-2.2 mm de largo, glabro, ovario
de 1-1.2 mm de largo; fruto de 10-13 mm, esférieo, asentado en el hipantio no
agrandado, tépalos persistentes en el fruto maduro, extendidos, ligeramente
agrandados y engrosados, pedieelo engrosado y alargado, de 15-25 mm de largo,
de 3.5-4.5 mm de aneho en su parte apieal y de 1.2-1.5 mm de aneho en su parte
basal, leñoso, eon numerosas lentieelas.

Esta espeeie hasta ahora es eonoeida de los bosques mesófilos de San Miguel
Chimalapa, euyas eomunidades son dominadas por Ticodendron incognitum,
Ternstroemia aff seemannii y Symplococarpon purpusii. Otros elementos del
dosel lo eonstituyen espeeies de los géneros Alchornea, Matayba, Persea,
Weinmannia y Zanthoxylum. Floreee en la primavera (abril) y presenta íhitos

85

Acta Botánica Mexicana 71 : 61-87 ( 2005 )

maduros de marzo a julio. Persea obscura se eneuentra entre los 1400 y los 1700
m s.n.m.

Paratipos. Méxieo. Oaxaea: mpio. San Miguel Chimalapa, 5.9 km en linea
reeta al NW de Benito Juárez, (fl.), C. Gallardo et al. 2501 (XAL); Campamento
Perdiz, aprox. 2.5 km al W de Diaz Ordaz, (fr.), E. Torres et al. 1195 (XAL); (fr.),
J. Rivera et al. 272 (XAL); (fr.), J. Rivera et al. 285 (XAL).

Las relaeiones de Persea obscura eon las espeeies del área mesoamerieana
no son elaras. La posesión de earaeteristieas por demás singulares eomo los
estambres del vertieilo III eon sólo dos esporangios, los tépalos (sub)iguales
pubeseentes en su eara adaxial y persistentes, asi eomo el pedieelo aereseente y
engrosado llevando el fruto, la eoloean fuera de eualquiera de las seeeiones
reeonoeidas para el género en Amériea (Kopp, 1966). En algún modo, se relaeiona
eon el “grupo 4” (de eualidades que se eorresponden eon el género asiátieo
Alseodaphne) sugerido por van der Werff (2002b) en su reeiente revisión del género
para Centroamériea, exeepto porque P. obscura no presenta hojas haeinadas en el
extremo de las ramas. Ciertamente, eomo señala van der Werff (op. eit.), es probable
que una revisión moderna del género eambie de manera radieal los eoneeptos
taxonómieos dentro de Persea. Eventualmente se puede hallar que P. obscura, junto
eon otras espeeies que en la aetualidad tampoeo tienen eabida en el esquema
taxonómieo en uso, tengan relaeiones más estreehas entre si y a su vez, eon grupos
que están mejor representados en el hemisferio oriental. El epíteto espeeifieo se debe
a la eonsideraeión de la falta de elementos para asignar a este nuevo taxon una
posieión dentro de las espeeies eonoeidas del área.

AGRADECIMIENTOS

El autor agradeee a Jorge Meave, Armando Rineón y Claudia Gallardo el
envió del material que ha eonstituido la base para la deseripeión de varias de las
espeeies aqui reeonoeidas. A Henk van der Werff la revisión eritiea y detallada del
manuserito. A Manuel Eseamilla y Edmundo Saavedra la exeelente ejeeueión de
las figuras que eomplementan las deseripeiones de los nuevos taxones.

EITERATURA CITADA

Kopp, L. E. 1966. A taxonomic revisión of the genus Persea in the western hemisphere
(Perseae-Lauraceae). Mem. New York Bot. Gard. 14: 1-120.

86

Lorea-Hernández: Nuevas especies de Lauraceae de México

Kurz, H. 2000. Revisión der Gattung Licaria (Lauraceae). Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg
28/29: 89-221.

Rohwer, J. G. 1986. Prodromus einer Monographie der Gattung Ocotea Aubl. (Lauraceae)
sensu lato. Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg 20: 1-278.

Rohwer, J. G. 1991. Borderline cases between Ocotea, Nectandra, and Phoebe (Lauraceae):
The “marginal” species of the Ocotea helicterifolia-group, including the O.
heydeana-group. Bot. Jahrb. Syst. 112: 365-397.
van der Werff, H. 2002a. A synopsis of Ocotea (Lauraceae) in Central America and Southern
México. Ann. Missouri Bot. Gard. 89: 429-451.
van der Werff, H. 2002b. A synopsis of Persea (Lauraceae) in Central America. Novon
12:575-586.

Recibido en febrero de 2004.
Aceptado en diciembre de 2004.

87

Acta Botánica Mexicana 71: 89-92 (2005)

NOMBRES NUEVOS PARA DOS ESPECIES MEXICANAS DE ACACIA

(EEGUMINOSAE - MIMOSOIDEAE)

Eourdes Rico Arce

Herbarium, Royal Botanic Gardens
Kew, Richmond, Surrey, TW9 3AB
Inglaterra

RESUMEN

En las fases finales de la preparación del manuscrito correspondiente al género
Acacia para la Flora del Bajío y de regiones adyacentes se requiere de dos cambios
nomenclaturales que aquí se proponen. Acacia fusicarpa L. Rico sustituye a Senegalia
painteri Britton & Rose y A. amabilis L. Rico reemplaza a S. subsessilis Britton & Rose.
Adicionalmente se hacen algunos comentarios relativos al género y a su distribución en
México.

Palabras clave: Acacia amabilis, Acacia fusicarpa, cambio nomenclatura!,
Leguminosae, México.

ABSTRACT

In order to complete the taxonomic treatment of Acacia for the Flora del Bajío y de
regiones adyacentes two nomenclatura! changes are proposed. Acacia fusicarpa L. Rico
substitutos Senegalia painteri Britton & Rose and A. amabilis L. Rico substitutos S.
subsessilis Britton & Rose. Additionally some comments related to the genus and its
distribution in México are given.

Key words: Acacia fusicarpa, Acacia amabilis, nomenclatura! chango, Leguminosae,
México.

El género Acacia está bastante bien representado en Méxieo (Fig. 1) eon
aproximadamente 70 espeeies, entre las que se euentan 30 endémieas al país (Rieo
Aree, en ms.); eabe apuntar que estas eifras exeluyen las 15 espeeies que en la
aetualidad se reeonoeen eomo parte de Acaciella. Al igual que el eonjunto de los

89

Rico: Nombres nuevos para dos especies mexicanas de Acacia

representantes neotropieales de Acacia, los mexieanos se eneuentran ubieados en
dos subgéneros.

El subgénero Acacia eomprende plantas que presentan espinas estipulares,
flores eompletamente sésiles y polen dispuesto en poliadas de 16 o 32 granos
sineolpados. En eontraste, los eomponentes del subgénero Aculeiferum se
earaeterizan por poseer aeúleos en lugar de espinas estipulares, las flores pueden
ser sésiles o pedieeladas y el polen se eneuentra organizado en poliadas de sólo
16 granos porados.

Ea preparaeión del manuserito eorrespondiente a la Flora del Bajio y de
regiones adyaeentes reveló la existeneia de 15 espeeies de Acacia, de las euales
tres son endémieas al área de estudio y dos requieren de nombres nuevos, pues han
sido dadas originalmente a eonoeer eomo miembros de Senegalia. Ambas
perteneeen al subgénero Aculeiferum, son propias de matorrales xerófilos, de
distribueión restringida y eon muy eseasas eoleeeiones de respaldo.

Acacia fusicarpa E. Rieo, nom. nov., Senegalia painteri Britton & Rose, North
Amer. El. 23: 117. 1928. Tipo: Méxieo, Querétaro, Higuerillas, 23.VIII. 1905, J. N.
Rose 9805 (holotipo NY!, fotografía del tipo MEXU!); no Acacia painteri (Britton
& Rose) E. Rieo, An. Jard. Bot. Madrid 58: 281. 2001, basada m Acaciellapainteri
Britton & Rose.

Arbusto eseaso del matorral erasieaule e izotal de Yucca filifera en la parte
eentral de Querétaro. Alt. 1650-2050 m. Eneontrado en floraeión en febrero y marzo,
en finetifieaeión en marzo y abril. Ea espeeie es una de las poeas que presentan
flores eon pequeños pedieelos.

Es endémiea del estado de Querétaro en los munieipios de Tolimán y Colón.
Planta poeo eomún que ereee sin formar poblaeiones densas, por lo que se eonsidera
vulnerable (VU) a la extineión.

El epíteto alude al fruto eafé obseuro de esta espeeie.

Acacia amabilis E. Rieo, nom. nov., Senegalia subsessilis Britton & Rose, North
Amer. El. 23: 117. 1928. Tipo: Méxieo, Hidalgo, Ixmiquilpan, 1905, J. N. Rose,
P. C. Standley y P. G. Russell 8926 (holotipo NY!, isotipo US!, foto K! ex US),
no Acacia subsessilis A. R. Chapman & Maslin, Nuytsia 12: 490. 1999.

Se eneontró en floraeión y fruetifieaeión en febrero y marzo, y solamente en
fruetifieaeión en marzo. Este es uno de los poeos representantes amerieanos en los
que los aguijones están restringidos a las zonas de los nudos, earaeteristiea más
eomún en las espeeies del eontinente afrieano. Acacia amabilis es muy pareeida
a A. interior (Britton & Rose) MeVaugh de Jaliseo, Zaeateeas y Durango.

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Acta Botánica Mexicana 71: 89-92 (2005)

Es endémica de México, conocida únicamente de los estados de Querétaro
e Hidalgo. En el centro de Querétaro (municipio de Tolimán) es un arbusto común
en el matorral crasicaule con Stenocereus, Opuntia y Zaluzania. Eas áreas que ocupa
esta especie en ambos estados son muy reducidas, por lo que se le considera poco
menos que amenazada (near threatened, NT).

El epíteto alude al hecho de que es una planta bonita y atractiva dentro de
las acacias; al menos yo la considero asi.

AGRADECIMIENTOS

Doy gracias a todos los investigadores y colecciones que han participado con
la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
especialmente a la Biól. Elizabeth Moreno, quien elaboró el mapa que aqui se
presenta; asimismo a los dos revisores que sugirieron cambios muy atinados en la
versión inicial de esta contribución.

Recibido en enero de 2005.
Aceptado en marzo de 2005.

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Acta Botánica Mexicana 71: 93-94 (2005)

Reseña de Libro

Miekel, J. T. y A. R. Smith. 2004. The pteridophytes of Mexieo. Memoirs
of the New York Botanieal Garden 88: 1-1054 (328 láminas).

En el mes de julio del año pasado apareeió esta publieaeión sobre los heleehos
y linajes afines de Méxieo, uno de los grupos vegetales de importaneia eeológiea
por ser indieadores de la “salud” de los eeosistemas eontinentales. Además es de
enfatizar su relevaneia para el hombre, dado su uso eomo plantas ornamentales y
fuente de eonoeimiento de sustaneias quimieas, entre otras eualidades.

Se trata de una obra monumental, llevada a eabo en eerea de 50 años de
trabajo de eampo e investigaeión, desde que el primer autor, invitado por el Dr.
R. MeVaugh a una expedieión botániea en 1957 por el noroeeidente del pais,
eoneibió el proyeeto en euestión.

Los autores, J. T. Miekel y A. R. Smith, son investigadores eon gran
experieneia en el eonoeimiento de los heleehos y plantas afines mexieanos (y
amerieanos en general), eomo lo prueba la realizaeión de obras eomo los pteridófitos
de Chiapas (Smith, 1981), pteridófitos de Venezuela (Smith, 1985), eonteo
eromosómieo de los heleehos mexieanos (Smith y Miekel, 1977), pteridófitos de
Trinidad (Miekel, 1985), heleehos eoleetados por Liebmann en Méxieo (Miekel,
1987), pteridófitos de Oaxaea (Miekel y Beitel, 1988) y pteridófitos de Nueva
Galieia (Miekel, 1992), amén de sus eontribueiones netamente taxonómieas. Ahora,
reúnen sus esfuerzos y eonoeimientos para reeonoeer, deseribir e ilustrar 1008
espeeies y 16 taxa infraespeeifieos, 40 de los euales son nuevas para la eieneia.

El libro en euestión está integrado por 1054 páginas, en papel de buena
ealidad y pasta dura. Presenta una introdueeión básiea que informa al leetor sobre
la historia de los estudios pteridológieos en Méxieo, las relaeiones fitogeográfieas
de este grupo de plantas en forma sueinta, asi eomo los pormenores de la
organizaeión taxonómiea de la obra. La estruetura del trabajo es de Índole florístiea
y define 124 géneros dispuestos en orden alfabétieo, los que se pueden identifiear
mediante una elave dieotómiea. Cada género está provisto de una diagnosis y
presenta elaves funeionales y elaras para determinar las espeeies ineluidas. Para
todas las espeeies se ofreee la deseripeión morfológiea y, de eonoeerse, también
la sinonimia, al igual que el número eromosómieo, asi eomo los datos
eorrespondientes a la distribueión eeológiea, altitudinal y geográfiea mundial. La
distribueión geográfiea en Méxieo se estableee a nivel estatal y se ejemplifiea
mediante la eita de un espéeimen representativo por eada entidad administrativa;
va aeompañada de un mapa politieo, que ilustra rápidamente al leetor.

De espeeial interés es la preparaeión e inelusión de 328 láminas, en las euales
se ilustran las eualidades morfológieas básieas de la totalidad de las espeeies, lo
que es de gran ayuda para el usuario no espeeializado en el grupo en euestión.

93

Acta Botánica Mexicana 71: 93-94 (2005)

Este tratado llena la laguna existente entre otras dos reeientes pteridofloras:
la de Norteamériea al norte de Méxieo (FNA Ed. Comm., 2003) y la Mesoamerieana
(Moran y Riba, 1995). Eas tres en eonjunto eubren el más largo y diverso intervalo
latitudinal en el mundo en términos de flora eonoeida de pteridótitos, desde las zonas
frias de Canadá, las templadas y las seeas de Estados Unidos y del norte de Méxieo
respeetivamente, hasta las montañas eálido húmedas de Panamá.

Ea obra eonstituye, sin duda alguna, una de las más valiosas aportaeiones
al eonoeimiento de la biodiversidad en nuestro pais, por lo que esta publieaeión
es extraordinariamente útil y altamente reeomendable para todas aquellas personas
interesadas en las pteridofitas de Méxieo.

EITERATURA CITADA

Flora of North America Editorial Committee (FNA Ed. Comm.). 1993. Pteridophytes and
Gymnosperms. Vol. 2. Oxford University Press. Nueva York. 473 pp.

Mickel, J. T. 1985. Trinidad Pteridophytes. New York Botanical Carden. Nueva York. 62 pp.
+ 49 pls.

Mickel, J. T. 1987. Liebmann's Mexican ferns: His itinerary, a translation of his “Mexicos
Bregner”, and a reprinting of the original work. Contr. New York Bot. Gard. 19:1-174.
Mickel, J. T. y J. M. Beitel. 1988. Pteridophyte flora of Oaxaca, México. Mem. New York Bot.
Gard. 46: 1-568.

Mickel, J. T. 1992. Pteridophytes. In: McVaugh, R. (W. R. Anderson, gen. ed.). Flora Novo-
Galiciana. A descriptive account of the vascular plants of western México. Vol. 17.
University of Michigan Herbarium. Ann Arbor. pp. 120-467.

Moran, R. C. y R. Riba (eds.). 1995. Psilotaceae a Salviniaceae. Flora Mesoamerieana Vol. 1.
Universidad Nacional Autónoma de México, Missouri Botanical Carden y The
Natural History Museum. México, D.F. 470 pp.

Smith, A.R. 1981. Pteridophytes. In: Breedlove, D. E. (ed.). Flora of Chiapas, Vol. 2. California
Academy of Sciences. San Francisco. 370 pp.

Smith, A. R. 1985. Pteridophytes of Venezuela, an annotated list VIL Publicado por el autor.
Berkeley, California. 254 pp.

Smith, A. R. y J. T. Mickel. 1977. Chromosome counts for Mexican ferns. Brittonia 29: 391-
398.

J. Daniel Tejero-Diez. Carrera de Biología, Facultad de Estudios Superiores Iztacala,
Universidad Nacional Autónoma de México. Av. los Barrios 1, Los Reyes Iztacala, 54090
Tlalnepantla, Edo. México.

Leticia Pacheco. Área de Botánica Estructural y Sistemática Vegetal, Departamento de
Biología. Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa. Apdo. postal 55-535,
09340 Iztapalapa, México, D. F.

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Acta Botánica Mexicana

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